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BONNER ZOOLOGISCHE BEITRAGE
Herausgegeben vom Zoologischen Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig Bonn
Schriftleitung Rainer Hutterer
Band 44, Hefte 1—4, 1993
ISSN 0006-7172
Redaktionelle Mitarbeit: H. von Issendorff (Wachtberg).
Vom Band 44, 1993, erschienen
Heft 1-2 (p. 1-124) 22. September 1993 Heft 3—4 (p. 125 — 334) 28. Dezember 1993
Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig Adenauerallee 150—164, 53113 Bonn 1, F. R. Germany Druck: Rheinischer Landwirtschafts-Verlag G.m.b.H., Bonn ISSN 0006 — 7172
Verzeichnis der neuen Taxa im 44. Band
Collembola: Isotomidae Appendisotoma juliannae n. sp. Traser, Thibaud & Najt .....................
Collembola: Neanuridae Deutonuranbenzinesp WET, Mac Na es 2 Opiliones: Gonyleptidae Bachwloidellussgo0ltath,n35Pp.,AcOSsta 2... O IN anegsee) cal Syeda She Diptera: Empididae IRoederiodesugereckim: sp Washer & Horvatı...... 0.2.0... eu: Roederiodes macedonicus n. sp. Wagner & Horvat .........o.ooooooooooomom.o.. Roederiodes montenegrinus n. sp. Wagner & HOrvVat.........o.o.o.oooooooooo.oo.o. IRoedeniodes-sivecun. SPs MEN SS ae
Diptera: Sciaridae aay Sigacompacta Msp. More Menzl engen se. ETUÑISIO VITAE A MN A Si Bradysiarzetterstedtuu ml. sp. MONT. Menzel. 3.....5..5.....05.40. 050050065: Comopicra cavipes Mm. (Sp) MOWING 6228 sense Corynoptera winnertzi n. sp. Mohrig .......... TARSAL PA TU TENA cl ahs hk Coc A Conynopiera postelobijormis Wesp. Mohrie2. 2... 3.2955 zen.
Coleoptera: Melolonthidae lenmonuynenus-kasancanus n2 sp. Krell). se... ee es ee tt ee
Coleoptera: Chrysomelidae Sindiosschawallerı SIN E 6 des u om eo
Lepidoptera: Geometridae Oicalie ll amie Cel AUST AUNT as eee oo ek ecg! Ben See case o's.) er tee SUCH mle os el AUST AT Met renin eb A halo ae Amat ee gan SUCTION V OLE CATIGINEVE Ms A Hausmann a... en SIMCHA GAWOU Meas LAU SIMA A Anne nr ee ee SEVERO WOUMMAUTICA TS ssp. Hausmann ne Lepidoptera: Tineidae Cry psiviyrissnoener ms sp Reiersen.& Gaedike 4/02...) a en an... Oasis japonica. sp, Petersen Gaedike. nme nennen: IMOnopIsitrapezordes ne sp. Petersen) & Gaedike ooo da ecw INIOUMMEGESITICHSIS Mans pyre etersemuac AE mr. ce se tks os cl oS els Aves: Glareolidae Cursorius cinctus balsaci n. ssp. Erard, Hémery & Pasquet................... Cursorius cinctus mayaudi n. ssp. Erard, Hémery & Pasquet .................
Inhalt des 44. Bandes
Acosta, L. E.: El género Pachyloidellus Müller, 1918 (Opiliones, Gonyleptidae, Pächylinäe).. .' ssc. 2.29 IR Eo DEE ON OA
Acosta, L.E., T 1. Poretti &P.E. Mascarelli: The defensive secretions of Pachy- loidellus goliath (Opiliones, Laniatores, Gonyleptidae) .......................
Arlettaz, R., A. Lugon, P. Médard & A. Sierro: Variability of fur coloration in Savi’s bat Hypsugo (Pipistrellus) savii (Kolenati, 1856) ....................
Bordenave, D.; siehe Libois
Busse, K.: On a green pigment in the blood-serum of subadult lacustrine Galaxias (Pisces: Galaxudae): 2... 32.222 AI ee ee A er
Corti, C.; siehe Pérez-Mellado
Demmel, U. & R. Ortmann: Die Häufigkeitsverteilung einiger Schädelbasisvarian- ten: im Primatenstamm 5.) a2) as. 38 eee eee ee ee A
De Vree, F.; siehe Van Cakenberghe
Erard, C.,G. Hémery &E. Pasquet: Variation géographique de Cursorius cinctus (Hleuslin 1863), (AvesG@lareolidao)er 2 2 es
Fons, R.; siehe Libois
Gaediker Rezsiehe, Petersen
Hausmann, A.: Revision des Gnophos poggearia Lederer, 1855 Verwandtschaftskrei- ses nebst Beschreibung zweier neuer Gattungen (Lepidoptera, Geometridae) ....
Hémery, G.; siehe Erard
Henning, F.; siehe Schottler
Jürgens, U.: Das Trojansche Klassifikationsschema emotionaler Intonation und seine Anwendunssaufzlotenkopfaffenlauten se e terrane ie a
Krell, F-T.: Beschreibung von Temnorhynchus kasanganus n. sp. sowie phänogeogra- phische und taxonomische Diskussion von 7. cribratus Bates, 1884 (Coleoptera: Melolonthidae: Dymastinae) {an cee ick eee
Lantermann, W.: Beobachtungen zum Aggressionsverhalten mánnlicher Blaustirn- amazonen (Amazonazaestiva) unter Volicrenbe dan re
Libois, R., R. Fons & D. Bordenave: Mediterranean small mammals and insular syndrome: biometrical study of the long-tailed field mouse (Apodemus sylvaticus) (Rodentia, Muridas) of Corsica a o AAN EEE
Lugon, A.; siehe Arlettaz
Mascarelli, P. E.; siehe Acosta
Médard, P.; siehe Arlettaz
Medvedev, L. N. & Y. M. Zaitsev: Key to the genera of Oriental cassidine beetle larvae feeding on /pomoea with description of a new species of Sindia (Coleoptera, Chrysomelidae) +00: IA ER TS ANA eee
Menzel, F.; siehe Mohrig
Mohrig, W.: Der Artenkreis Corynoptera concinna (Winnertz, 1867) (Diptera, Sciari- Ti RS N RR AN
Mohrig, W. & F. Menzel: Revision der paläarktischen Arten der Bradysia bDrummipes-Gruppe-(Dipteray Sclanıd ao) mer eae
Najt. He siche dnaser
Nieder, J.: Distribution of juvenile blennies (Pisces, Blenniidae) in small tide-pools: result of low-tide lottery, on stralceic abitalasclectlOnr neice erent ee
Ortmann, R.; siehe Demmel
Pasquet, E.; siehe Erard
Pérez-Mellado, V. & C. Corti: Dietary adaptations and herbivory in lactertid lizards of the genus Podarcis from western Mediterranean islands (Reptilia: Sauria)
Petersen, G. & R. Gaedike: Tineiden aus China und Japan, gesammelt von H. Hone: (Lepidoptera: "Inmeidae) Aue sas sae Be O.
Poretti, P. I.; siehe Acosta
Schottler, B. & F. Henning: Lautäußerungen von Parus fasciiventer in Zentral- afrika (Aves: Paridäe):::.... 00 as os, ocd old Sg ee ee ier nee
69
165
RD
141
25]
1
147
267
Sierro, A.; siehe Arlettaz Thibaud, J.-M.; siehe Traser Traser, G., J-M. Thibaud & J. Najt: Deux nouvelles especes de Collemboles
(Insesia) UE eee an ee ee MOS oe 22 Van Cakenbershe, V.&F.De Vree: Systematics of African Nycteris (Mammalia:
ChNoprLera)DBanall-alhe>Nyererisenispidarsroupe rm en. 299 Wagner, R.&B. Horvat: The genus Roederiodes Coquillett, 1901 (Diptera, Empi-
didae: Clinocerinae) in Europe, with descriptions of four new species.......... 33
Zaitsev, Y. M.; siehe Medvedev Buchbespzechumgene ee u Va ee er 125838
4 585 pp., DM 78,—
Proceedings of the International Symposium on
AFRICAN VERTEBRATES
SYSTEMATICS, PHYLOGENY AND EVOLUTIONARY ECOLOGY
KARL-L. SCHUCHMANN, Editor
Y 424 pp., DM 85 —
Vertebrates in the Tropics
A Symposium Held at the Zoologisches Forsc Museum Alexander Koenig, Bo May 15—18, 1984
Proceedings of the International Symposium on Vertebrate Biogeography and Systematics in the Tropics, Selbstverlag Bonn, June 5-8, 1989
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The Librarian, Museum Alexander Koenig,
Adenauerallee 160,
D-53113 Bonn
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and Zoological Museum,
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SONNER ZOOLOGISCHE BEITRÄGE
Herausgegeben vom Zoologischen Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig Bonn
Band 44, Heft 1—2, 1993
ISSN 0006-7172
Bonner zoologische Beiträge
Herausgeber und Verlag: Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn.
Schriftleitung: Dr. Rainer Hutterer, Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Adenauerallee 150—164, D-53113 Bonn.
Erscheinungsweise und Bezug: Die Zeitschrift erscheint vierteljährlich zum Preis von 22,50 DM je Heft bzw. 90,— DM je Band einschließlich Versandspesen. Korrespondenz über Abonne- ments, Kauf oder Tausch bitte richten an die Bibliothek, Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Adenauerallee 150—164, D-53113 Bonn.
Manuskripte und Besprechungsexemplare: Einsendung an die Schriftleitung erbeten. Manu- skriptrichtlinien sind am Ende dieses Heftes abgedruckt.
Druck: Rheinischer Landwirtschafts-Verlag G.m.b.H., 53111 Bonn.
El género Pachyloidellus Müller, 1918 (Opiliones, Gonyleptidae, Pachylinae)
Luis Eduardo Acosta
Abstract. The Argentinian genus Pachyloidellus Müller, formerly regarded as junior syn- onym of Acanthopachylus Roewer, is hereby revalidated and revised. Sphaleropachylus Mello-Leitäo is determined to be its junior synonym, from which two new combinations result: Pachyloidellus butleri (Thorell) (= Pachyloidellus fuscus Müller = Pachylus goul- dii Weyenbergh = Petrocchia lesserti Mello-Leitäo) and Pachyloidellus fulvigranulatus (Mello-Leitäo). The taxonomic identity of the latter is clarified and the species is redescri- bed. Pachyloidellus crassus Roewer is transferred to Pachylus Koch. Finally, a new species is described: Pachyloidellus goliath, resulting in three valid species in the genus. Pachyloi- dellus occurs in the hills of Córdoba-San Luis in central Argentina, P fulvigranulatus and P goliath probably being endemic to the higher altitudinal belt each of two mountain chains. Distribution and bioecological data are added.
Key words. Opiliones, Gonyleptidae, Pachyloidellus, Argentina, systematics, distribu- tion.
Introducción
Los opiliones más llamativos y de mayor tamaño que habitan la región central de la Argentina pertenecen al género Pachyloidellus Müller, 1918. Este nombre genérico permaneció por décadas unido a un concepto taxonómico impreciso y erróneo — llegó a incluir tres especies, hoy en géneros separados —, hasta que por último fue relegado equivocadamente a la condición de sinónimo (Soares & Soares 1954; Rin- guelet 1955). En su lugar, el taxón — relativamente bien caracterizado — era referido hasta ahora con la denominación de Sphaleropachylus Mello-Leitáo, 1926.
La historia nomenclatural del género se inicia el siglo pasado, cuando Thorell (1877) publica la descripción de Pachylus Butleri. En el marco de una necesaria sepa- ración genérica — el concepto de Pachylus era por entonces muy amplio —, Roewer (1913) incluye la especie en el nuevo género Acanthopachylus, junto a Gonyleptes acu- leatus Kirby, 1819. Las diferencias entre estas dos formas llevaron a Mello-Leitáo (1926) a una nueva división, que motivó la creación de Sphaleropachylus para la espe- cie de Thorell. Al separar Sphaleropachylus de Acanthopachylus, Mello-Leitáo consi- deró exclusivamente la diferente armadura del escudo dorsal del macho (las hembras tienen escudo dorsal inerme); caracteres adicionales corroboran no obstante la vali- dez de la división. Pero empleando inadecuadamente el mismo único criterio, dicho autor describe con posterioridad otros dos géneros, ambos monotípicos: Doelloa (D. Julvigranulata) en 1930, y Petrocchia (P. lesserti) en 1933. Ringuelet (1957a, 1959) sinonimiza estos dos últimos con Sphaleropachylus, que pasa entonces a integrarse por tres especies; esta situación es la que se mantuvo hasta el presente.
Una cuidadosa revisión me permitió comprobar que Sphaleropachylus es sinónimo posterior de Pachyloidellus. Para las descripciones del género y de su única especie,
2 AENA COS Ta:
P fuscus, Müller (1918) dispuso solamente de un ejemplar hembra. De tal modo, Pachyloidellus quedaba definido por el escudo dorsal. los tergitos libres y el opérculo anal inermes, lo que, a juicio de Müller, lo haría comparable con Parabalta Roewer, 1913 y Pachyloides Holmberg, 1878, por cierto muy diferentes. El nombre genérico quedó por tanto ligado a un concepto equívoco, y del que únicamente se conocía una hembra. Sólo Roewer (1923) vuelve a examinar el holotipo, y el mismo autor (1929) cita material de Uruguay y de Buenos Aires, en realidad un error de identificación; luego de eso, ningún autor estudia nuevos especímenes (las varias referencias de Mello-Leitäo — 1926, 1930, 1932, 1935, 1939 — son meras citas en listas, claves o comparaciones con otros géneros). Roewer proporciona también las descripciones de dos nuevas especies de Pachyloidellus: P tricalcaratus (en 1923), descripta sobre hem- bras de Buenos Aires (y actual sinónimo de Acanthopachylus aculeatus: Ringuelet, 1955 y obs. pers.), y P crassus (1943), de Chile.
Pachyloidellus es pasado a la sinonimia de Progyndes Roewer, 1916 por Soares & Soares (1954), quienes sin embargo mantienen la validez de sus tres especies. Ringue- let (1955) no acepta esta sinonimia, pero a su vez sinonimiza fuscus y tricalcaratus con Acanthopachylus aculeatus, y consecuentemente Pachyloidellus con Acanthopa- chylus. Tanto los Soares como Ringuelet basaron sus sinonimias en las descripciones, pués no vieron los tipos. En rigor, el holotipo de P fuscus es una hembra de Pachylus butleri, de allí la sinonimia objetiva entre Pachyloidellus y Sphaleropachylus, ya men- cionada (butleri queda como el nombre válido de la especie tipo, por prioridad). Esto implica la revalidación del controvertido nombre de Müller así como las correspon- dientes nuevas combinaciones: Pachyloidellus butleri y PR. fulvigranulatus.
De esta revisión surgen otros cambios en el nivel específico. Petrocchia lesserti es sinónimo posterior de P butleri; su holotipo es un macho juvenil, lo que implica que aquellas diferencias que llegaron a justificar un género (»una espina en vez de tubér- culo elíptico en el área V y dos espinas o tubérculos cónicos en vez de tubérculos elipticos en el área IV«, Mello-Leitáo 1933) son sólo diferentes etapas del desarrollo de una misma especie. En cuanto a P crassus, después de que el género fuera pasado a sinonimia de Acanthopachylus, la especie quedó en situación incierta, porque era evidente su no pertenencia a este último (aunque Capocasale & Bruno Trezza 1964 hablan de un »Acanthopachylus crassus«). Soares & Bauab Vianna (1972) proponen ubicarla »provisoriamente« en Progyndes. Como menciono en otro trabajo (Acosta en prensa b), la especie pertenece sin dudas al género Pachylus Koch, 1839.
Luego de su descripción original, P fulvigranulatus no había sido vuelto a citar correctamente, lo que unido a la imprecisión de su localidad tipo (»Sierras de Cór- doba«), hacía de ella una especie enigmática. Su hallazgo en el Cerro Uritorco cons- tituye una suerte de »redescubrimiento«, lo que me permite realizar la correspon- diente redescripción. La indentidad de esta especie fue motivo de controversias, pués con tal nombre (en combinación con Sphaleropachylus) Ringuelet (1959) citó mate- rial de una forma en realidad innominada. Siguiendo el criterio de ese autor, cometí la misma equivocación (Acosta 1983) al determinar como S. fulvigranulatus ejempla- res de Pampa de Achala (Sierras Grandes, provincia de Córdoba) coespecíficos con el material de Ringuelet. Esta nueva entidad es aquí descripta con el nombre de Pachyloidellus goliath. De todo lo expuesto resultan las tres especies actualmente válidas en Pachyloidellus.
El género Pachyloidellus 3
El presente trabajo, aunque esencialmente taxonómico, se completa con anotacio- nes sobre geonemia y biología de las especies consideradas. Una de las particularida- des más interesantes de estos opiliones es su propiedad de fluorescencia bajo luz U. V. (Acosta 1983), excepcional en el orden. Esto me ha permitido realizar un intere- sante estudio de campo sobre P goliath, que sumado a observaciones de laboratorio sobre las secreciones repugnatorias (Acosta et al. 1993), hacen de esta nueva especie el opilión argentino mejor estudiado en su biología.
Abreviaturas:
CDA: Cátedra de Diversidad Animal I, Facultad de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales, Universidad Nacional de Córdoba.
MACN: Museo Argentino de Ciencias Naturales, Buenos Aires.
MLP: Facultad de Ciencias Naturales y Museo, La Plata.
MZT: Museo di Zoologia della Universita de Torino.
NRE: Naturhistoriska Riksmuseet, Estocolmo.
SMF: Senckenberg-Museum, Frankfurt.
Pachyloidellus Múller, 1918
Pachylus: Thorell 1877: 207; 1878: 261; Holmberg 1878 (part.): 70; Weyenbergh 1878 (part.): 319; Sórensen 1895 (part.): 2.
Acanthpachylus Roewer 1913 (part.): 51.
Acanthopachylus: Roewer 1923 (part.): 397, 411; Ringuelet 1955 (part.): 286, 288 [= Pachyloidellus]; 1959 (part.): 198, 203, 204, 274.
Pachyloidellus Müller, 1918: 89; Roewer 1923 (part.): 397, 447 [nec 1929: 214]; Mello-Leitáo 1926: 340; 1930: 139; 1932 (part.): 131, 139; 1935: 98; Muñoz-Cuevas 1973: 226, 227, 228; Acosta en prensa a.
Pachiloidellus: Mello-Leitáo 1939 (part.): 620 [grafía subsecuente incorrecta].
Sphaleropachylus Mello-Leitáo, 1926: 338, 375; 1930: 141; 1932: 133, 151; 1933: 57; 1935: 99; 1939: 622; 1949: 10; Roewer 1929: 183, 220; Soares & Soares 1954: 232, 297; Ringuelet 1957a: 49 [= Petrocchia]; 1957b: 19; 1959: 168, 203, 204, 386 [= Doelloa]; 1962: 5; Muñoz-Cuevas 1973: 226, 227. Nueva Sino- nimia.
Doelloa Mello-Leitáo, 1930: 137, 140; 1932: 132, 150; 1933: 57; 1935: 98; 1939: 607, 622; 1949: 10; Soares & Soares 1954: 229, 256; Ringuelet 1957b: 19. Nueva Sinonimia.
Petrocchia Mello-Leitáo, 1933: 57; 1939: 622; 1949: 10; Soares & Soares 1954: 229, 289. Nueva Sinonimia.
Progyndes: Soares & Soares 1954 (part.): 291 [= Pachyloidellus].
Especie tipo: Pachyloidellus fuscus Müller, 1918, por indicación (monotipia), aquí sinoni- mizada con Pachylus butleri.
Distribución: Argentina: Sierras Pampeanas de Córdoba, San Luis y sur de Santiago del Estero (fig. 21). Una de las especies (P butleri) puede ser también hallada — con menor fre- cuencia — en áreas no serranas, con ambiente tipo »espinal«.
Diagnosis: Oculario armado con una apófisis mediana, levemente inclinada hacia adelante. Fémur de pedipalpos inerme, provisto de pequeños tubérculos setígeros ventrales. Número de tarsitos: 5:6-8:6:6. Macho. Areas la III del escudo dorsal inermes. Area IV con armadura par, dos tubérculos, que pueden ser grandes y ovales, o pequeños y redondeados. Area V con un tubérculo mediano o inerme. Fémur de la pata IV armado de fuertes apófisis; bordes prodor- sal y proventral recorridos por sendas hileras de tubérculos o pequeñas apófisis. Tibia con apófisis retrolateral proximal espiniforme. Pene: extremo apical del tronco espatulado, con 5—10 pares de espinas laterales; stylus oblicuo hacia dorsal. Proceso ventral ornado de nume- rosas espinitas. Hembra. Todas las áreas inermes; gránulos redondeados en el escudo dorsal, cónicos en los tergitos libres.
Especies incluidas: Pachyloidellus butleri (Thorell, 1877), P fulvigranulatus (Mello-Lei- táo, 1930) y P goliath n. sp.
Especies excluidas: Pachyloidellus tricalcaratus Roewer, 1923 ( = Acanthopachylus acu- leatus); Pachyloidellus crassus Roewer, 1943 (en género Pachylus: Acosta en prensa b).
4 ERA COsita
Clave para las especies de Pachyloidellus
1. Oculario siempre más alto que ancho (índice ancho/alto de 0,96 a 0,62). Macho. Area IV del escudo con un par de grandes tubérculos ovales; área V con un tubérculo mediano. Tro- cánter IV: apófisis retroventral pequeña y espiniforme. Fémur IV: dos fuertes apófisis (una dorsal media y la otra retrolateral), el resto, incluyendo las subterminales, poco desarrolla- das. Pene: extremo apical del tronco con 5—6 espinas laterales. Hembra. Apöfisis retroapi- cal en fémur IV como un espolón dirigido hacia andentro................. P butleri
Oculario tanto o más ancho que alto, en algunos casos el alto es mayor (índice ancho/alto de 2,06 a 0,82). Macho. Area IV del escudo con un par de tubérculos, grandes y elípticos, o pequeños y redondeados; área V inerme, con una hilera de granos. Trocánter IV: gruesa apófisis retroventral, en forma de gancho. Fémur IV muy armado, apófisis subterminales fuertemente desarrolladas. Pene: extremo apical del tronco con 8 a 10 pares de espinas late- rales. Hembra. Apófisis retroapical de fémur IV pequeña y roma.................. 2
2. Oculario más ancho que alto, excepcionalmente es mayor la altura (índice de 2,06 a 0,91). Escudo con granulación escasa e inconspicua. Macho. Tubérculos del área IV pequeños y redondeados, de tamaño apenas mayor que los granos del área V. Fémur IV: siete apófisis muy desarrolladas; apófisis retrodorsal subterminal corta y ancha ..... P goliath n.sp.
Indice del oculario alrededor de la unidad (de 1,21 a 0,82). Escudo dorsal con granulación más evidente, gránulos perliformes y destacados. Macho. Tubérculos del área IV muy gran- des, elípticos. Fémur IV: gran desarrollo de las apófisis subterminales (retrodorsal y retro- ventral) y medio dorsal, el resto pequeñas y rudimentarias; apófisis retrodorsal subterminal MUY ade a tl er se Lam eee mee P fulvigranulatus
Pachyloidellus butleri (Thorell, 1877) n. comb. (figs. 1—6)
Pachylus Butleri Thorell, 1877: 207; 1878: 261; Holmberg 1878: 70; Latzina 1899: 225.
Pachylus granulatus: Thorell 1877: 211 [error de identificación]; 1878: 265; Holmberg 1878: 71; Latzina 1899: 225.
Pachylus Gouldii Weyenbergh, 1878: 319; Latzina 1899: 225. Nueva Sinonimia.
Pachylus Chilensis: Sórensen 1884 (part.): 639 [= Pachylus granulatus sensu Thorell 1877]; 1895: 2 [error de identificación].
Acanthpachylus butleri: Roewer 1913: 53, figs. 21, 22.
Acanthopachylus butleri: Roewer 1923: 412, 413, fig. 509, 510.
Pachyloidellus fuscus Müller, 1918: 90; Roewer 1923: 447; nec 1929: 214 [es Acanthopachylus aculeatus]; Mello-Leitáo 1932: 139; 1939: 620. Nueva Sinonimia.
Progyndes fuscus: Soares & Soares 1954: 292.
[Sphaleropachylus] buttleri: Mello-Leitáo 1926: 375 [grafía subsecuente incorrecta].
Sphaleropachylus butleri: Roewer 1929: 220; 1931: 103; Canals 1939: 144; Soares & Soares 1954: 297; Rin- guelet 1957a: 49; 1957b: 19, 22, 23, 25; 1959: 162, 165, 166, 184, 197, 251, 386, 387, figs. 29d, 57, lám. XVI (figs. 3, 4); Maury & Roig Alsina 1982: 39; Acosta 1983: 193, 194; 1986: 117.
Sphaleropachylus buttleri: Mello-Leitáo 1930: 137; 1931: 84; 1939: 622 [grafía subsecuente incorrecta].
Petrocchia lesserti Mello-Leitáo 1933: 57; 1939: 622; Soares & Soares 1954: 289. Nueva Sinonimia.
Sphaleropachylus lesserti: Ringuelet 1957a: 50; 1959: 162, 197, 386, 391; Galiano & Maury 1979: 321.
Acanthopachylus aculeatus: Ringuelet 1955 (part.): 283, 288 [= Pachyloidellus fuscus]; 1959 (part.): 275.
Pachylus gouldi: Ringuelet 1959: 197 [»nomen rejiciendum«; grafía subsecuente incorrecta].
Petrocchia marginata Mello-Leitáo, in schedula.
Material típico: Holotipo macho, NRE, Coll. Thorell 76/118. »San Juan, Argentina«, H. Weyenbergh col. Tipo de Pachyloidellus fuscus: holotipo hembra (SMF 1471), »Typus, Prov. San Luis, H. Gehrt S. 1911, A. Müller det.«. Tipo de Petrocchia lesserti: holotipo (macho juve- nil) (MACN 7145), »Petrocchia marginata, Typo«, »Prov. de San Luis« (la cita original de »Misiones« como localidad tipo es errónea; Galiano & Maury 1979). Tipo de Pachylus goul- dit: 1 hembra, »Cördoba«, perdida.
El género Pachyloidellus 5
Figs. 1—6: Pachyloidellus butleri (Thorell). Figs. 1—5: macho adulto de ciudad de Córdoba, Barrio Parque Horizonte (CDA); 1) escudo dorsal, tergitos libres, coxas IV, trocánter y fémur derechos, vista dorsal; 2) coxa, trocánter y fémur IV derechos, vista ventral; 3) oculario, vista posterior; 4) extremo apical del pene, vista lateral; 5) idem, vista dorsal. Fig. 6: hembra adulta, Cerro Uritorco (CDA), escudo dorsal, tergitos libres, opérculo anal, coxas IV, trocánter y fémur IV derechos, vista dorsal. Escalas: 2 mm en figs. 1, 2, 6; 1 mm en fig. 3; 0,2 mm en fies 4,5.
Localidad tipo: »San Juan«, Argentina, posiblemente errönea. De acuerdo con Maury & Roig Alsina (1982), hasta el momento se han hallado en esa provincia sölo reducidas poblacio- nes — tal vez relictos — de »Parabalta sp.« (Gonyleptidae, Pachylinae) y Gnidia holmbergii (Sörensen) (Cosmetidae). Es posible que la cita de San Juan como localidad del tipo provenga de un error o confusiön de las etiquetas, teniendo en cuenta que el ejemplar utilizado por Tho- rell en la descripciön original le habia sido enviado por Weyenbergh junto a otros aräcnidos »juntados por él en los alrededores de Córdoba y de San Juan« (Thorell 1877). Según Hiero- nymus (1881), los especímenes provenientes de San Juan habrían sido colectados por el botá- nico S. Echegaray y no por Weyenbergh, quien »no ha pisado el territorio de dicha Provincia«, lo que aumenta la posibilidad de confusión. Un caso similar al de P butleri se plantea para Urophonius brachycentrus y Brachistosternus weijenberghii (Scorpiones, Bothriuridae), ambas descriptas por Thorell con material de Weyenbergh. La localidad tipo de la primera también sería la provincia cuyana, pero al parecer este escorpión no se encuentra allí, en tanto
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es muy común en Córdoba. A la inversa, el tipo de B. weijenberghii proviene, según Thorell, de »Cordoba«, aunque la especie no ha sido vuelto a hallar en esta provincia (Acosta 1989) y sí en San Juan.
Distribución: Sierras de Córdoba, San Luis, Santiago del Estero (fig. 21), excluyendo sólo las »altas cumbres« (Sierras Grandes) y la cima del Cerro Uritorco (Sierras Chicas); algunos hallazgos en localidades periféricas a las sierras, ambiente tipo espinal. Las citas para San Juan (Thorell 1877), Buenos Aires (Ringuelet 1959) y Entre Ríos (op. cit.) deberán ser confir- madas.
Descripción: Coloración pardo ferrugíneo a pardo amarillento, con apéndices más claros. Medidas del holotipo: Tabla 1. Longitud del escudo dorsal: machos de 8,27 a 10,49 mm (x = 9,50 mm, n = 63), hembras de 7,75 a 9,66 mm (x = 8,87 mm, n = 56). Oculario armado con una alta apófisis; altura del oculario mayor que el ancho (índice ancho/alto de 0,68 a 0,96 en los machos, de 0,62 a 0,93 en las hembras). Escudo granuloso. Patas I a III inermes. Número de tarsitos: 5:6-8:6:6 (variabilidad en tabla 2).
Macho: Area IV del escudo armada con un par de tubérculos; área V con una hilera de grá- nulos ovales y un tubérculo mediano (en 15/50 ejemplares se agregan uno o dos tubérculos laterales menores; 8/50 ejemplares poseen un par de tubérculos medianos). Tergitos libres con una hilera de gránulos redondeados; en el tergito libre I, y en ocasiones también en el II, un gránulo más destacado sobre la línea media. Pata IV. Coxa armada de fuerte apófisis prolate- ral bífida. Trocánter con apófisis prolateral trunca y pequeña apófisis retrolateral espiniforme. Fémur con dos fuertes apófisis, una media dorsal, curvada hacia adelante, y una retrolateral, levemente curvada hacia ventral. Pene: extremo apical del tronco armado de 5—6 espinas de cada lado.
Hembra: Fémur IV provisto de hileras de gránulos, mayores y más agudos hacia distal, y de una apófisis espiniforme destacada en posición retroapical.
Comparación y diagnosis: Los machos de P butleri se distinguen de las otras especies del género por la armadura del cuarto par de patas (coxa, trocánter y fémur), así como por la presencia de un tubérculo mediano en el área V del escudo (ausente en P fulvigranulatus y P goliath). Menos acentuados son las diferencias entre las hembras; P butleri se reconoce por: 1) la granulación dorsal, más abundante y conspicua, y 2) la apófisis retroapical del fémur IV, bien desarrollada, como un pequeño espolón dirigido hacia la línea media (en las otras especies esta apófisis es mucho menor). El índice ancho/alto del oculario, válido para ambos sexos, permite una buena separación con P goliath, pero no con P fulvigranulatus, que tiene valores intermedios.
Material estudiado: ARGENTINA. Provincia de Santiago del Estero. Ojo de Agua, jul. 1964 (Renard), 1 macho, 1 hembra (CDA). Provincia de Córdoba. Rayo Cortado, 15 dic. 1939 (M. Birabén), 1 macho (MLP 24028); Cerro Colorado, 20 sep. 1939 (R. Maldonado), 1 macho, 2 hembras, 1 juv. (MLP 24026); Churqui Cañada, s/fecha (R. Maldonado), 1 juv. (MLP 24072); Tulumba, ene. 1939 (M. Birabén), 2 machos, 3 hembras, 1 juv. (MLP 24027); Simbolar, 15 dic. 1939 (M. Birabén), 2 machos, 2 hembras (MACN 7988); San Pellegrino, ene. 1942 (Bridanolli), 3 machos (MLP 24025); Ongamira, 24 mar. 1939 (M. Birabén), 1 juv. (MLP 24081); Candonga, 11 dic. 1931 (Ternengo), 11 machos, 9 hembras (MACN 8005); Jesús María, 4 jun. 1940 (R. Maldonado), 6 machos, 2 hembras, 8 juv. (MLP 24039); Agua de Oro, mar. 1940 (J. de Carlo), 2 machos, 2 hembras, 4 juv. (MACN 4783); Capilla del Monte, 6 mar. 1950 (M. Birabén), 1 hembra, 1 juv. (MACN 7991); Cerro Uritorco, 2 may. 1987 (L. Acosta), 1 macho, 1 hembra (CDA); Los Cocos, feb. 1933 (C. Lizer y Trelles), 1 macho (MACN 7987); »El Mástil«, Los Cocos (1.600 m), 22 nov. 1987 (L. Acosta, F. Pereyra, R. Pizzi), 1 macho, 3 hembras (CDA); La Cumbre, 31 oct. 1976 (M. Rumboll), 1 hembra (MACN 8008); Tiu Mayo, 2 km hacia La Cumbre, 3 may. 1987 (L. Acosta), 1 macho (CDA); id. loc., 5 km hacia Ascochinga, 3 may. 1987 (L. Acosta), 1 hembra (CDA); La Falda, 23 ago. 1922 (A. Frers), 1 macho, 1 hembra (MACN 4778); Valle Hermoso, mar. 1943 (M. Viana), 7 machos, 9 hembras (MACN 1262); Vaquerías, 30 dic. 1985 (L. Acosta), 1 macho (CDA); Potrero de Loza, Río Ceballos, jul. 1937 (M. Birabén), 2 machos (MLP 24012); Los Quebrachitos (L. Acosta), 1 macho (CDA); Cabana, jul. 1938 (M. Birabén), 5 machos, 10 hembras, 7 juv. (MLP 24006); Unquillo, s/fecha (M. Bira- ben), 6 hembras (MACN 7992); Villa Rivera Indarte, 9 jun. 1940 (R. Maldonado), 8 machos, 13 hembras (MLP 24153); ciudad de Córdoba, Barrio Ayacucho, s/fecha (A. Huergo), 1 macho, 1 hembra (CDA); id., Barrio Nueva Italia, 21. nov. 1988 (A. López), 1 macho, 1 hembra (CDA); id., Barrio Nueva Córdoba, 14 oct. 1988 (L. Acosta), 1 macho (CDA); Barrio Parque Horizonte, 17 ene. 1990 (J. L. Cardone), 1 macho (CDA); Villa Diquecito, 24 oct. 1980 (L. Acosta), 4 hembras (CDA); id. loc., sep.-oct. 1983 (L. Acosta),
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2 machos, 1 hembra (CDA); Río Segundo, 30 dic. 1984 (L. Acosta), 1 macho, 1 hembra (CDA); Tanti, abr. 1919 (Durione), 2 machos, 12 hembras, 1 juv. (MLP 24010); Los Gigantes, 23 feb. 1943 (M. Birabén), 1 macho, 1 hembra, 2 juv. (MLP 24152): Pampa de San Luis, 10 jul. 1986 (L. Acosta, A. Peyroti, R. Pizzi), 1 macho (CDA); Icho Cruz, 2 km hacia Copina, 21—22 nov. 1987 (L. Acosta), 1 macho (CDA); Copina, 14 feb. 1940 (M. Birabén), 1 macho, 2 hembras (MLP 24080); id. loc., 11 abr. 1987 (N. de Biasi), 1 macho (CDA); id. loc., 7 km hacia el camino de Altas Cumbres, 21—22 nov. 1987 (L. Acosta), 3 machos (CDA); id., 16 km, igual fecha y col., 2 machos, 1 hembra (CDA); »La Granja«, Alta Gracia, ene. 1939. (C. Bruch), 4 machos, 1 hembra, 5 juv. (MACN 7985); Alta Gracia, 2 may. 1924 (C. Bruch), 1 hembra (MACN 4768); Anizacate, jul. 1973 (J. Carpintero), 3 machos (MACN 7999); »Calamuchita«, mar. 1942 (M. J. Viana), 10 machos, 5 hembras, 4 juv. (MACN 1008); El Sauce, Calamuchita, dic. 1938 (M. J. Viana), 6 hembras (MACN 4761); Río Tercero, 22 ene. 1989 (L. Acosta), 1 hembra (CDA); Atos Pampa, feb. 1940 (M. Birabén), 3 machos, 4 hembras (MLP 24140); El Arrimo, Atos Pampa, 27 feb. 1950 (M. Birabén), 2 machos, 1 juv. (MLP); Yacanto de Calamuchita, Estancia San Miguel de los Ríos, 15 ene. 1958 (A. Wil- link, Z. Tomsic), 1 macho, 1 hembra, 1 juv. (MLP); Los Reartes, oct. 1984 (R. Straneck, M. Viñas), 1 macho, 2 juv. (MACN 8243); camino de las Altas Cumbres, 27 km al Oeste de El Cóndor, 20 mar. 1982 (L. Acosta), 2 machos, 1 hembra (CDA); id., 32 km, 8 feb. 1982 (L. Acosta), 1 macho, 4 hembras, 2 juv. (CDA); Nono, 15 feb. 1940 (M. Birabén), 1 macho, 2 hembras, 1 juv. (MLP 24079); Dep. San Javier, feb. 1943 (A. Gavio, G. Maniglia), 3 machos, 3 hembras (MACN 1293); Intihuasi, 10 mar. 1917 (M. Doello- Jurado), 1 macho, 2 hembras (MACN 4772); »Sierras de Cördoba«, G. Bowman, 4 machos, 2 hembras, 2 juv. (MACN 4760); »Cördoba« (H. Weyenbergh), 2 hembras, 1 juv. (NRE, Coll. Thorell 76/119) [Pachy- lus granulatus det. Thorell]; Río Cuarto, 28 nov. 1987 (L. Acosta), 1 hembra (CDA). Provincia de San Luis. Merlo, Cortaderas, 25 ene. 1958 (A. Willink, Z. Tomsic), 2 machos (MLP); Villa Elena, Cortaderas, 11 nov. 1982 (E. Maury), 1 hembra (MACN 7986); Carolina, nov. 1970 (M. J. Viana), 4 machos, 3 hem- bras, 6 juv. (MACN 7994); Peñón Colorado, ene. 1938 (C. Burmeister), 5 machos (MACN 2625); Inti- huasi, ene. 1916 (M. Vignati), 1 macho (MLP 24014); »Provincia de San Luis«, 1 juv. holotipo de Petroc- chia lesserti (MACN 7145 —ex 25037); id. loc., 1911 (H. Gehrt), 1 hembra holotipo de Pachyloidellus fus- cus (SMF 1471); id. loc., 2 machos, 1 juv. (MZT Op. 75) [Pachylus chilensis det. W. Sórensen]. Provincia de San Juan (?). »San Juan, Argentina« (H. Weyenbergh), holotipo macho de Pachylus butleri NRE Coll. Thorell 76/118).
Pachyloidellus fulvigranulatus (Mello-Leitáo, 1930) n. comb. (figs. 7—13)
Doelloa fulvigranulata Mello-Leitáo, 1930: 141, fig. 2; 1939: 622; Soares & Soares 1954: 256. Sphaleropachylus fulvigranulatus: Galiano & Maury 1979: 319 [tipo]. Nec: Ringuelet 1959: 162, 197, 199, 386, fig. 58 [cf. Pachyloidellus goliath n. sp.]; Acosta 1983: 193, 194 [id.]; Mischis 1985: 130 [id.].
Material típico: Holotipo macho (MACN 4770), »Sierras de Córdoba«, Gordon Bowman col.
Localidad tipo: »Sierras de Córdoba«, sin mayor precisión.
Distribución: Provincia de Córdoba: hasta el momento, la especie sólo ha sido colectada en el Cerro Uritorco (Sierras Chicas), desde los 1700 m (figs. 21, 23).
Descripción: Coloración general castaño, algunos ejemplares con una tonalidad ferrugí- nea; se destacan, más oscuros, el cuarto par de patas (especialmente en el macho), y los granos y tubérculos del escudo dorsal; metatarso y tarso IV, y resto de los apéndices pardo amari- llento (el holotipo está totalmente decolorado y muestra un tono pardo uniforme). Medidas del holotipo: Tabla 1. Longitud del escudo dorsal: machos de 8,60 a 11,05 mm (x = 9,89 mm, n = 16), hembras de 8,66 a 9,69 mm (x = 9,21 mm, n = 26). Prosoma escasamente granuloso; oculario con apófisis aguda, índice ancho/alto intermedio a las otras especies del género (machos de 0,97 a 1,21, hembras de 0,82 a 1,14). Escudo con granulación escasa pero conspi- cua, los granos son grandes y se destacan por su color oscuro y brillante, especialmente hacia la línea media. Areas | a III, una hilera posterior completa, y una anterior, irregular, de gránu- los menores. Areas laterales, hilera completa de granos perliformes, y unos pocos gránulos más internos. Patas I a III inermes. Número de tarsitos: 5:6-8:6:6 (variabilidad en tabla 2).
Macho. Area IV del escudo armada de un par de grandes tubérculos paramedianos ovales (en vista lateral sus extremos anterior y posterior suelen extenderse algo sobre el límite de área, tomando el tubérculo un aspecto de yunque); en 7/16 ejemplares, los tubérculos presentan una o dos leves hendiduras transversales (no en el holotipo); a ambos lados de cada tubérculo, gra- nos adicionales, a veces como pequeños tubérculos adosados a ellos; en la mayoría de los
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Figs. 7—13: Pachyloidellus fulvigranulatus (Mello-Leitáo). Figs. 7—12: macho adulto, Cerro Uritorco (CDA); 7) escudo dorsal, tergitos libres, opérculo anal, coxas IV, trocánter y fémur IV derechos, vista dorsal; 8) coxa, trocánter y fémur IV derechos, vista ventral; 9) tubérculos del área IV, coxa, trocánter, fémur y patela IV derechos, vista lateral; 10) oculario, vista poste- rior; 11) extremo apical del pene, vista dorsal; 12) idem, vista lateral. Fig. 13: hembra adulta, igual localidad (CDA), escudo dorsal, tergitos libres, opérculo anal, coxas IV, trocánter y fémur IV derechos, vista dorsal. Escalas: 2 mm en figs. 7, 8, 9, 13; 1 mm en fig. 10; 0,2 mm en figs. 11512:
ejemplares, en el área III destacan grandes granos redondeados (similares a los tubérculos del área IV de Pachyloidellus goliath), alineados con los tubérculos del área IV (excepcionalmente también en el área II). Area V: hilera de granos grandes y alargados; tergitos libres con una y opérculo anal con dos hileras de gránulos perliformes. Pata IV. Coxa lisa, con fuerte apófisis oblicua, de extremo bifido: rama superior más larga, levemente curvada hacia atrás; rama inferior con aspecto de mamelón ventral subterminal. Trocánter con una apófisis prolateral trunca, bilobulada, y una retroapical grande, como gancho; grupo de 2—3 tubérculos proapi- cales. Fémur grueso, curvado horizontalmente; apófisis dorsal mediana, apenas inclinada hacia adentro; desde ella, hacia distal, hilera prodorsal de tubérculos redondeados, interrum- pida a mitad de camino hacia el ápice del artejo; fila completa de tubérculos o pequeñas apófi- sis redondeadas, por el borde proventral; grupo de tubérculos altos o pequeñas apófisis en la mitad proximal dorsal, con diverso desarrollo en distintos ejemplares; corta apófisis retrolate- ral, dirigida oblicuamente hacia arriba; dos apófisis proximales ventrales pequeñas (toman
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disposición horizontal hacia lados opuestos), y I—2 pequeñas apófisis retroventrales; hilera retroventral de tubérculos en el tercio medio; ápice armado de fuertes apófisis: retrodorsal api- cal pequeña, subapical muy grande (la mayor del conjunto, a veces armada a su vez con un grano o tubérculo adicional); retroventral apical suavemente sigmoidea, dirigida hacia atrás, subapical grande, poco menor que su equivalente dorsal; prodorsal en gancho, dirigida hacia atrás; conjunto de granos apicodorsales. Patela granosa, con gránulos agudos pero no muy altos. Tibia con dos hileras ventrales de tubérculos agudos y un par de pequeñas apófisis api- coventrales; apófisis retrolateral proximal poco desarrollada. Pene: extremo apical del tronco con 9—10 pares de espinas (figs. 11—12).
Hembra. Escudo con granulación similar, menos conspicua y sin tubérculos en al área IV; en su lugar se destacan dos granos algo mayores (llegan a ser pequeños tubérculos en 5/26 ejemplares); tergitos libres con granos poco más agudos en el macho. Pata IV. Pequeña apófi- sis cónica en coxa. Trocánter sólo con pequeña apófisis espiniforme retroapical. Fémur inerme, con hileras de gránulos, más altos y agudos en el borde proventral; apófisis retroapical pequeña; leve tuberosidad cónica, equivalente a la apófisis retrodorsal subapical del macho.
Comparación y diagnosis: La identificación de los machos de esta especie no plantea inconvenientes, gracias a la armadura del escudo y la pata IV. Es interesante notar que P fulvi- granulatus muestra una combinación de caracteres »intermedia« entre P butleri y P goliath, aunque en general más próxima a esta última. Así, por ejemplo, mientras el área IV tiene gran- des tubérculos, como butleri, el área V es inerme, como en goliath; la armadura del trocánter IV es casi idéntica a P goliath, en tanto el fémur se acerca también al de esta especie, aunque con menor desarrollo de apófisis. A diferencia de estas dos especies, la apófisis retrolateral proximal de la tibia IV está en fulvigranulatus poco desarrollada. No tengo por el momento evidencia que la mayor afinidad de esta especie con goliath sea efectivamente un reflejo de su proximidad cladística. La separación de las hembras es sutil, y puede hacerse por la granu- lación del escudo (gránulos en general poco numerosos pero conspicuos; en butleri son nume- rosos y en goliath muy escasos y poco llamativos). A diferencia de P butleri, en las hembras de fulvigranulatus la apófisis retroapical del fémur IV es pequeña, similar a P goliath.
Material estudiado: ARGENTINA. Provincia de Córdoba. Cerro Uritorco, 2 may. 1987 (L. Acosta), 14 machos, 26 hembras (CDA); id. loc., 19 abr. 1987 (J. A. Castillo), 1 macho (CDA); »Sierras de Cördoba«, s/fecha (Gordon Bowman), 1 macho holotipo (MACN 4770).
Pachyloidellus goliath n. sp. (figs. 14—20)
Sphaleropachylus sp.: Ringuelet 1957a: 49, fig. 1. Sphaleropachylus fulvigranulatus: Ringuelet 1959: 162, 197, 199, 386, 392, fig. 58 [error de identifica- ción]; Acosta 1983: 193, 194; Mischis 1985: 130.
Derivatio nominis: Goliath es la denominación latina del gigante filisteo, vencido por David en el relato bíblico (1 Sam 17); el nombre específico (en aposición) alude al gran tamaño de este opilión, el mayor de la provincia de Córdoba y uno de los más grandes del país.
Material típico: Holotipo macho (MACN 8756), alotipo hembra (MACN 8757), 1 macho y 1 hembra paratipos (CDA), El Cóndor, Pampa de Achala, 21 ene. 1988 (L. Acosta); 1 macho y 1 hembra paratipos (MACN 8758), Los Gigantes, 29 abr. 1964 (J. M. Gallardo); 1 macho paratipo (MACN 1114), La Cumbrecita, dic. 1941 (M. Viana).
Localidad tipo: El Cóndor, Pampa de Achala (provincia de Córdoba, Argentina).
Distribución: »Altas Cumbres« de las Sierras Grandes, provincia de Córdoba (fig. 21). El área ocupada por esta especie coincide con el piso altitudinal de vegetación que Luti et al. (1979) denominan »pastizales y bosquecillos de altura, subpiso superior« (fig. 22).
Descripción: Coloración general castaño ferrugíneo, pata IV algo más oscura y rojiza; resto de las patas, quelíceros y pedipalpos pardo amarillento. Medidas del holotipo y el alo- tipo: Tabla 1. Longitud del escudo dorsal: machos de 8,99 a 11,65 mm (x = 10,32 mm, n = 49), hembras de 8,53 a 10,16 mm (x = 9,49 mm, n = 50). Prosoma prácticamente liso; ocula-
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rio provisto de una apófisis baja (salvo excepciones, ancho mayor que la altura; índice ancho/alto entre 1,09 y 2,06 en los machos, y entre 0,91 y 1,43 en las hembras). Escudo con granulación escasa, gránulos pequeños e inconspicuos. Area I con unos pocos gránulos dispersos; áreas II y III con una hilera transversal de gránulos, en ocasiones con unos pocos gránulos en hilera anterior; áreas laterales con hilera completa de gránulos bajos, y unos pocos gránulos menores en hilera más interna. Patas I a II inermes. Numero de tarsitos: 5:6-8:6:6- (holotipo con 5:7:6:6, variabilidad en tabla 2).
Macho. Area IV del escudo con dos pequeños tubérculos redondeados paramedianos, a los que puede agregarse un gránulo de cado lado; área V y tergitos libres, hilera (a veces interrum- pida en la línea media) de granos perliformes, apenas menores que los tubérculos del área IV; en algunos ejemplares, como el holotipo, destacan levemente un par de granos paramedianos mayores en el área III; opérculo anal con dos hileras transversales. Pata III. Fémur con hilera proventral de granos agudos en la mitad distal; hilera retroventral de pequeñas apófisis en la mitad distal de la tibia. Pata IV. Coxa muy dilatada, prácticamente lisa, con fuerte apófisis prolateral oblicua, apenas curvada en su extremo y con pequeño mamelón ventral subtermi- nal. Trocánter con apófisis prolateral trunca, y gran apófisis retroapical, en forma de gancho; grupito de gránulos sobre el borde retroapical, y otros en la cara ventral. Femur grueso, cur- vado en el plano horizontal, armado de fuertes apófisis; en el tercio proximal, apófisis retro- dorsal, inclinada hacia la línea media, de extremo bifido; próximos a su base, grupito de tres- cuatro tubérculos dorsales; apófisis dorsal mediana, curvada hacia adentro; desde ella y hacia
Tabla 1: Medidas en mm del holotipo macho de Pachyloidellus butleri, P fulvigranulatus, y el holotipo macho y el alotipo hembra de Pachyloidellus goliath n. sp.
butleri fulvigra- goliath nulatus holot. holot.
Escudo, longitud ancho máximo
Pata I, longitud total longitud fémur
Pata II, longitud total longitud fémur
Pata III, longitud total longitud fémur
Pata IV, longitud total trocánter fémur patela tibia metatarso tarso
Pedipalpos, longitud total
longitud fémur
Quelíceros, longitud total
Oculario, ancho alto
Tabla 2: Número de tarsitos (pata II) en Pachyloidellus butleri, PR fulvigranulatus y P goliath: frecuencias halladas en el material estudiado.
Machos Hembras
Pachyloidellus butleri Pachyloidellus fulvigranulatus Pachyloidellus goliath
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Figs. 14—20: Pachyloidellus goliath n. sp. Figs. 14—19: holotipo macho, El Cóndor, Pampa de Achala (MACN 8756); 14) escudo dorsal, tergitos libres, opérculo anal, coxas IV, trocánter y fémur derechos, vista dorsal; 15) coxa, trocánter, fémur, patela y tibia derechos, vista ventral; 16) coxa, trocánter, fémur y patela derechos, vista lateral; 17) oculario, vista posterior; 18) extremo apical del pene, vista lateral; 19) idem, vista dorsal. Fig. 20: alotipo hembra, igual localidad (MACN 8757), escudo dorsal, tergitos libres, opérculo anal, coxas IV, trocánter y fémur derechos, vista dorsal. Escalas: 2 mm en figs. 14, 15, 16, 20; 1 mm en fig. 17; 0,2 mm en figs. 18, 19.
distal, fila de tubérculos o pequeñas apófisis de ápice redondeado, sobre el borde prodorsal; hilera subparalela de apófisis agudas, algo mayores, sobre el borde proventral; apófisis retrola- teral, levemente arqueada, en la mitad del artejo (ausente o vestigial en 40 % de los fémures estudiados, pudiendo haber asimetría en un mismo individuo); dos gruesas apófisis ventrales proximales, toman posición subhorizontal, la mayor hacia medial y la otra en sentido opuesto; hilera ventral de tubérculos pequeños, en la mitad distal; ápice con cinco apófisis: retrodorsal
12 LESA COS ta:
apical cónica, pequeña (en su base, grupo de granos sobre el borde distal), subapical más gruesa y larga; prodorsal curvada en gancho hacia posterior; retroventral apical suavemente sigmoidea y dirigida hacia atrás, y subapical grande, hacia adentro. Patela granulosa, gránulos retroventrales altos y agudos. Tibia con hilera de granos altos, mayores y acuminados en la cara ventral; sendas apófisis apicales a ambos lados de la articulación con el metatarso; apófi- sis espiniforme proximal en la cara retrolateral. Pene: extremo apical del tronco con ocho pares de espinas laterales.
Hembra. Todas las áreas del escudo inermes, con granulación aún menos conspicua que en el macho; tergitos libres y opérculo anal con hileras de gránulos puntiagudos. Pata III, tibia y fémur con dos hileras ventrales de gránulos agudos. Pata IV. Coxa con apófisis cónica pequeña. Trocánter con una pequeña apófisis espiniforme retroapical. Fémur apenas curvado, provisto de hileras de gránulos; éstos son altos y agudos (casi como apófisis diminutas) en posición proventral, así como unos pocos en el borde retroventral; una apófisis retroapical pequeña, y una retrodorsal subapical apenas menor. Patela y tibia, granulación como en el macho, apófisis retrolateral proximal rudimentaria.
Comparación y diagnosis: Los machos de P goliath se caracterizan por el escaso desa- rrollo de los tubérculos del escudo dorsal, en contraste con las otras dos especies del género. La armadura del cuarto par de patas es también una importante diferencia, principalmente respecto de P butleri. De las tres especies, P goliath es la menos granulosa y la que alcanza mayor tamaño. Las hembras de esta especie se distinguen de P butleri por el índice del ocula- rio (en general más ancho que alto en la nueva especie, la inversa en la especie de Thorell), así como por el menor desarrollo de la apófisis retroapical del fémur IV. Ninguno de estos caracteres es útil para diferenciar las hembras de P goliath y P fulvigranulatus, pudiendo en este caso considerarse la granulación del escudo, más conspicua en esta última (como referen- cia pueden tomarse los granos del área V, de tamaño similar a los del área IV en fulvigranula- tus, en tanto en goliath son visiblemente mayores).
Material estudiado: ARGENTINA. Provincia de Córdoba. El Cóndor, Pampa de Achala, 21 ene. 1988 (L. Acosta), holotipo macho (MACN 8756); iguales datos, alotipo hembra (MACN 8757); iguales datos, 1 macho y 1 hembra paratipos (CDA); iguales datos, 7 machos, 3 hembras (CDA); id. loc., 3 ene. 1984 (L. Acosta), 6 machos, 7 hembras (CDA); id. loc., 19 nov. 1983 (M. E. Galiano), 8 machos, 10 hem- bras, 3 juv. (MACN 7968); La Posta, Pampa de Achala, 20 mar. 1982 (L. Acosta), 1 hembra (CDA); id. loc., 8 feb. 1982 (L. Acosta), 1 hembra (CDA); La Ventana, Pampa de Achala, 8 feb. 1982 (L. Acosta), 5 machos, 1 hembra (CDA); iguales datos, 2 machos, 1 hembra (CDA); Pampa de Achala, cruce de anti- gua ruta con Cno. al colegio P. Liqueno, 16 ago. 1981 (L. Acosta), 1 macho (CDA); Pampa de Achala, Cno. a Paso de Piedras a 1 km de Altas Cumbres, 20 mar. 1982 (L. Acosta), 1 macho, 2 hembras (CDA); Pampa de Achala, Cno. al colegio P. Liqueno a 1 km de Altas Cumbres, 20 mar. 1982 (L. Acosta), 1 macho (CDA); Pampa de Achala, 2 may. 1973 (C. Stiebel), 4 machos, 4 hembras (MACN 7969); id. loc., 7 feb. 1981 (E. Maury), 3 machos, 1 hembra (MACN 7970); id. loc., 1 may. 1979 (A. Barrio), 1 hembra, 1 juv. (MACN 7971); Casilla Negra, entre Copina y El Cóndor, 24 sep. 1987 (L. Acosta), 1 macho, 1 hem- bra (CDA); Mina Clavero [localidad dudosa], 13 mar. 1968 (M. Stiebel), 1 macho (MACN 7967); Los Gigantes, 10 jun. 1986 (L. Acosta, A. Peyroti, R. Pizzi), 1 macho (CDA); id. loc., 29 abr. 1964 (J. M. Gal- lardo), 1 macho y 1 hembra paratipos (MACN 8758); iguales datos, 1 macho, 10 hembras, 1 juv. (MACN); Cuchilla Nevada, 18 ene. 1984 (L. Acosta), 1 macho (CDA); ex ruta 20, 6 km al este de Cuchilla Nevada, 19 ene. 1984 (L. Acosta), 3 machos, 4 hembras (CDA); La Cumbrecita, dic. 1941 (M. Viana), 1 macho paratipo (MACN 1114).
Zoogeografía y bioecología
A excepción de unas pocas localidades, el área ocupada por Pachyloidellus coincide apreciablemente con las Sierras Pampeanas de Córdoba, San Luis y Santiago del Estero (fig. 21). Las tres especies son marcadamente orófilas, y sus capturas se verifi- can típicamente en sitios con afloramientos rocosos y regularmente húmedos. Pachyloidellus butleri es la especie con distribución más amplia. La mayoría de los hallazgos corresponden al área serrana, donde es muy frecuente, pero también la he colectado en localidades fuera de ella (Río Segundo, Río Tercero, Río Cuarto). En todos estos casos, los ejemplares estaban próximos a las márgenes de ríos provenien-
El género Pachyloidellus 13
Fig. 21: Localidades estudiadas de Pachyloidellus butleri (círculos blancos), PR fulvigranulatus (asterisco) y P goliath (círculos negros). En el recuardo inferior derecho, ubicación geográfica del área representada.
tes de las sierras, lo que quizás represente una vía de dispersión fuera de su ambiente característico. Según cita Ringuelet (1959) y comprobé personalmente, un par de lotes de esta especie provienen de Buenos Aires (MACN 4762) y Entre Ríos (MACN 4769), pero su presencia en dichas localidades deberá confirmarse. También es dudosa la presencia de P butleri en »San Juan« (Thorell 1877; cf. lo dicho sobre la localidad tipo).
14 Ee Acosta
Fig. 22: Aspecto de Pampa de Achala (Sierras Grandes, provincia de Córdoba, Argentina), cerca de El Cóndor, localidad tipo de Pachyloidellus goliath.
Existen poblaciones de P butleri en áreas urbanas de la ciudad de Córdoba. He colectado especímenes en una vivienda de Barrio Nueva Córdoba, sector antigua- mente de barrancas de loess, y cuya completa urbanización es relativamente reciente. Los opiliones fueron hallados en un pequeño patio, no cuidado, con terreno en fuerte desnivel y pastizal alto; con luz UV. el mayor número de ejemplares se detectó en proximidades de una grieta entre el terreno y una pared, que los animales usaban como refugio. Otros hallazgos en la ciudad corresponden a los Barrios Nueva Italia, Ayacucho y Parque Horizonte.
El aspecto más interesante de la distribución de Pachyloidellus es sin duda la sepa- ración altitudinal de sus especies. Como menciono en otro trabajo (Acosta en prensa a), el factor altitud determina en las sierras de Córdoba la presencia de tres »pisos de vegetaciön« (Luti et al. 1979): el bosque serrano (500—1300 m s.n.m.), el romeri- llal (1300—1600 m) y los pastizales y bosquecillos de altura (1600 m en adelante). Este último piso, aunque presente en las otras dos cadenas del sistema, es más signifi- cativo en el Cordón Central o Sierras Grandes, donde se extiende sin interrupción desde las Cumbres de Gaspar al norte, hasta la Sierra de Comechingones por su extremo sur. Desde los 1900 m las condiciones climáticas se hacen más frías y húme- das, permitiendo reconocer dos »subpisos« en los pastizales de dicho cordón; esto tiene su reflejo en la biota, ya que el subpiso superior (»altas cumbres«) alberga endemismos animales y vegetales, a la vez que representa un límite de distribución para numerosas especies serranas.
Las capturas de P butleri en la zona serrana se verifican tanto en sectores de bos- que serrano, como de romerillal y pastizal. Su distribución en las sierras excluye sólo el mencionado subpiso superior, en el Cordón Central, así como la cima del Cerro Uritorco, sectores ocupados por P goliath y P fulvigranulatus respectivamente.
El género Pachyloidellus 15
Fig. 23: Cerro Uritorco (Sierras Chicas, provincia de Córdoba, Argentina): hábitat de Pachy- loidellus fulvigranulatus (1800 m s.n.m.).
Pachyloidellus goliath es un conspicuo endemismo de las »altas cumbres« (fig. 22). De acuerdo con las propias capturas, sus localidades de menor altitud son Casilla Negra (1900 m) y Los Gigantes (1900 m); no fue encontrada la especie en Pampa de San Luis (1900 m), donde en cambio se colectó P butleri. Aproximadamente ésa sería la altitud de la franja de contacto entre ambas formas. La geonemia de estas dos especies recuerda la distribución de los dos Urophonius (Scorpiones, Bothriuridae) presentes en la provincia: U. achalensis Abalos & Hominal, limitado al subpiso supe- rior de los pastizales de altura, y U. brachycentrus, en el resto de las sierras, y aún avanzando sobre el espinal (Acosta 1988, 1989). En algunas localidades P goliath es simpátrida del opilión más diminuto de la provincia, el trienoniquido Ceratomontia centralis Maury & Roig Alsina, presente en los tres pisos.
En determinados sitios de Pampa de Achala la especie es notablemente abundante. En la localidad tipo, por ejemplo, llegué a reunir con luz UV. hasta 500 individuos, en 1,5 a 2 horas de búsqueda. Los ambientes más propicios para P goliath son los sitios al abrigo del viento, con numerosos refugios en grietas de rocas y bloques suel- tos. La fluorescencia de estos opiliones permitió estudiar su ciclo de actividad, a lo largo de 16 meses. Los resultados — que serán oportunamente publicados — mues- tran que la actividad de la especie es marcadamente estival, con una caída abrupta del número de ejemplares entre mayo y septiembre. La secreción defensiva de estos animales es muy fuerte, y produce un olor similar al de la »chinche molle« (Insecta, Phasmodea), lo que quizás les haya valido el nombre »chichina« con que los conocen los lugareños de Pampa de Achala. Observaciones sobre los mecanismos de secreción en esta especie, así como el análisis químico de dicha sustancia pueden ser consulta- dos en Acosta et al. (1993).
16 Ibis 18s ARCO SIGE!
Por su parte, P fulvigranulatus ha sido hallado hasta el momento sólo en el sector más elevado del Cerro Uritorco, y es probablemente el opilión con distribución más restringida en la provincia de Córdoba. El ambiente donde colecté esta especie es un típico pastizal de altura, y recuerda, por su fisonomía y humedad, a algunos sitios de Pampa de Achala, aunque por cierto con mayor pendiente (fig. 23). A los 1800 m, en un sector protegido del viento, con numerosos afloramientos rocosos y bloques sueltos, hallé una considerable concentración de ejemplares. Poco más abajo (1750 m) capturé un par de ejemplares de P butleri, y escasos 100 m antes, una hem- bra aislada de P fulvigranulatus. Posiblemente a esta altura se sitúa la franja de con- tacto entre las poblaciones de ambas especies. A menor altitud que la mencionada sólo fue posible colectar P butleri.
Es importante notar que los pastizales naturales se extienden a todo lo largo de las cumbres de las Sierras Chicas, pero en la cima del Cerro Uritorco — el pico más alto de esta cadena — parecen tener un carácter particular. Según Luti et al. (1979), los pastizales de ese cordón serrano serían equivalentes al »subpiso inferior« del pastizal de altura de las Sierras Grandes, excepto precisamente la porción superior del Cerro Uritorco, donde imperan condiciones similares al »subpiso superior«. Considerando que la especie más parecida a P fulvigranulatus es P goliath, habitante de las altas cumbres — sitio al que tampoco llega P butleri —, quedan planteadas cuestiones filogenéticas y biogeográficas muy interesantes. He revisado otros secto- res del plastizal superior de las Sierras Chicas, tal como en inmediaciones del »Mástil« que domina la localidad de Los Cocos (1600 m) y el camino que cruza este cordón entre La Cumbre y Ascochinga (punto más elevado a 1500 m), pero en ambos sitios sólo hallé P butleri. Este es el primer caso en que se señala un posible ende- mismo en la fauna de altura del Cerro Uritorco.
Agradecimientos
Por el préstamo de especímenes estudiados agradezco al Dr. Emilio Maury (MACN), Lic. Ricardo Arrozpide (MLP), Dott. Orsetta Elter (MZT), Dr. Torbjórn Kronestedt (NRE) y Dr. Manfred Grasshoff (SMF). Durante mis viajes de recolección recibí la valiosa ayuda de los biólogos Raúl Pizzi, Francisco Pereyra y Alfredo Peretti. Estoy asimismo muy reconocido al Dr. Maury por la lectura del manuscrito, al Dr. Axel Bachmann y a James Cokendolpher por sus sugerencias sobre una versión preliminar del texto, y al Dr. Jochen Martens por la correc- ción del resumen en alemán. Esta contribución se basa en parte de mi trabajo de Tesis Docto- ral (Acosta, 1989), dirigida por el Dr. Maury.
Resumen
Se revalida y revisa el género argentino Pachyloidellus Müller, anteriormente considerado sinónimo posterior de Acanthopachylus Roewer. Se determina que Sphaleropachylus Mello- Leitáo debe pasar a su sinonimia, de lo cual resultan dos nuevas combinaciones: Pachyloidel- lus butleri (Thorell) (= Pachyloidellus fuscus Müller = Pachylus gouldii Weyenbergh = Petrocchia lesserti Mello-Leitäo) y Pachyloidellus fulvigranulatus (Mello-Leitäo). La identi- dad taxonómica de esta última es aclarada, y la especie es redescripta. Pachyloidellus crassus Roewer es transferida a Pachylus Koch. Se describe una nueva especie, Pachyloidellus goliath, sumando con ella tres especies válidas en el género. Pachyloidellus se distribuye en las sierras de Córdoba-San Luis, Argentina central, siendo P fulvigranulatus y P goliath probables ende- mismos del piso altitudinal superior de sendos cordones serranos. Se proporcionan datos de distribución geográfica y biología.
El género Pachyloidellus e
Zusammenfassung
Die argentinische Gattung Pachyloidellus Müller, früher als Synonym von Acanthopachylus Roewer angesehen, wird hier revalidiert und revidiert. Sphaleropachylus Mello-Leitäo wird als Synonym erkannt. Daher folgen zwei neue Gattungs-Kombinationen: Pachyloidellus butleri (Thorell) (= Pachyloidellus fuscus Müller = Pachylus gouldii Weyenbergh = Petrocchia les- serti Mello-Leitäo) und Pachyloidellus fulvigranulatus (Mello-Leitäo). Die taxonomische Identität der letzteren Art wird geklärt, und sie wird wiederbeschrieben. Pachyloidellus crassus Roewer wird zu Pachylus Koch gestellt. Zum Schluß wird eine neue Art beschrieben: Pachyloi- dellus goliath. Daraus ergeben sich insgesamt drei gültige Arten für die Gattung. Die Pachyloi- dellus-Arten leben in den Bergen von Córdoba-San Luis (Zentral-Argentinien); P fulvigranu- latus und P goliath sind wahrscheinlich Endemiten der jeweils höheren Vegetations-Gürtel zweier Gebirgsketten. Angaben über geographische Verbreitung und biologische Beobachtun- gen werden dargestellt.
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Dr. Luis Eduardo Acosta, Cátedra de Diversidad Animal I, Facultad de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales, Universidad Nacional de Córdoba, Av. Vélez Sarsfield 299, 5000 Córdoba, Argentina.
The defensive secretions of Pachyloidellus goliath (Opiliones, Laniatores, Gonyleptidae)
Luis E. Acosta, Teresita I. Poretti & Patricia E. Mascarelli
Abstract. The defensive secretions of the Argentinian harvestman Pachyloidellus goliath and their spreading mechanism are studied here. It is established that they consist of two fluids: a colourless one, originating from the mouth, and a yellow one, produced by the scent glands. The former is of an aqueous nature, and reaches the gland opening and the lateral areae of the scutum by means of well-defined, tegumentary grooves; the yellow fluid is then injected into it, and diffuses along the grooves, so that the evaporation surface of the defensive substances becomes increased. A preliminary chemical analysis indicates that the gland fluid is composed by a mixture of phenols and quinones. What is known up to now about the dispersal mechanisms of the secretions within the order, as well as the chemical nature of the defensive compounds in Gonyleptoidea, are summarized.
Key words. Pachyloidellus, Gonyleptidae, Opiliones, Argentina, scent glands, defensive secretions.
Introduction
The presence of a pair of prosomal exocrine glands, whose secretions are considered to be mainly defensive (Holmberg 1986), is characteristic of the order Opiliones. While the presence of these glands is verified uniformly in the whole order, there are variations concerning the chemical nature of the produced substances, as well as the mechanisms used to direct the effects of these secretions toward the aggressor.
The first aspect was studied in about twenty species, of the suborders Palpatores and Laniatores (Eisner et al. 1978; Duffield et al. 1981; Roach et al. 1980; Wiemer et al. 1978). The secretions of Palpatores consist of short-chained acyclic com- pounds, including ketones, alcohols and an aldehyde; in one species, naphtho- quinones were identified (Ekpa et al. 1985). The majority of the studied Laniatores secrete alkylated benzoquinones and phenols, although these substances might be only characteristic of the superfamily Gonyleptoidea (table 1), for in the sole Triaenonychidae examined (superfamily Travunioidea) bornyl esters and a dimethyl- phenilethylamine were found (Ekpa et al. 1984). Data on the chemistry of the secre- tions in other laniatorid groups are not available, nor in the Cyphophthalmi.
Quite larger is the diversity of the delivery mechanisms of the repellent products (table 2), which range from a simple evaporation through the gland opening (Juber- thie 1961 b), to a deliberate directing at the aggressor by means of the forelegs (Juber- thie 1961a; Eisner et al. 1971). In several species of the family Cosmetidae, the previous appearance of an aqueous fluid of enteric origin was described; this fluid reaches the gland opening and then receives the discharge of the gland products (Eisner el al. 1971, 1977). A similar procedure was reported in one Stygnommatidae (Duffield et al. 1981) and a Phalangiidae (Clawson 1988), although without a definitive demonstration.
20 cB. Acostas Lek Porettive. PVE. Vasicane lili
In the present article we describe the defensive secretions of Pachyloidellus goliath Acosta (Gonyleptidae, Pachylinae), an endemic species from the higher altitudinal belt of the Sierras Grandes, province of Cordoba, Argentina (Acosta 1993). The large size of this arachnid, as well as its abundance and easy collection indicated it as a very suitable material for study. It is simple to elicit the emission of secretions in this species. Just by seizing an example — by hand or with forceps —, the appearance of a clear, odorless fluid, that usually forms a pair of droplets between the scutum border and the basis of legs II and III, is almost immediately detected. This liquid becomes gradually opalescent and yellowish, at the time that it begins to move along the lateral areae of the scutum. At this moment a strong, sour odour is perceived, very conspicuous and characteristic, similar to that produced by the insect called “chinche molle” (Agathemera crassa Blanchard, Phasmodea). This resemblance possibly gave the common name to these opilions. As cited by Ringuelet (1959), referring to an unpublished version of Frers, in some places of the Sierras de Cor- doba the name “chinchina” is applied to Pachyloidellus butleri (Thorell), whose secretions, regarding their odour, are like those of P goliath; the latter is known by the inhabitants of Pampa de Achala as “chichina” (F. Pereyra, R. Pizzi, pers. comm.), maybe as a deformation of the former name.
The observation of a clear liquid that turns to yellowish suggested us the possibility that in P goliath two fluids of different composition and origin indeed exist, as described in Cosmetidae (Eisner et al. 1971, 1977). A careful analysis confirmed this mechanism (a colourless liquid coming from the mouth, a yellow one secreted by the glands), whose details are hereby described. We provide as well observations on the gland morphology and the chemistry of the involved substances.
Materials and Methods
The material of Pachyloidellus goliath — 258 males and 227 females — was collected with U. V. light (Acosta 1983) and by turning over stones at the locality of El Cóndor, Pampa de Achala, Córdoba, in October and December 1988 and January 1989. In the laboratory, the specimens were maintained in 30 x 30 x 30 cm terraria, and fed with pieces of fresh killed Musca domestica L. In the beginning of the research, we had a great mortality of specimens, due principally to the high temperatures of the city of Córdoba; a rearing chamber, so as to recreate the colder climatic conditions of Pampa de Achala, was unfortunately not available to us. To prevent that effect, the terraria were kept outdoors during the night, and part of the day in the refrigerator (approximately 12 °C), with good results.
The dissection of the glands and the observation of the displacement of the secretions were carried out under stereomicroscope.
To obtain the secretions in a small quantity, the manipulation of the specimens normally suffices, but to get them in larger amounts — for example, for the chemical analysis — it was necessary to gently squeeze the animal’s body with forceps. A second “milking” procedure was to apply a faint electrical stream (6 Volis) on the membranous coxa-trochanter joint of the two first pairs of walking legs.
For the chemical analysis, the yellow secretion was collected by absorption with pieces of filter paper (3 x 5 mm), touching the emission zone, and then extracted with methylene chloride previously dried with calcium chloride. This solution was allowed to concentrate by mild evaporation at room temperature, and the stock stored at —4 °C for analysis. The follow- ing methods were employed in it: Thin-layer chromatography (TLC, Merk DC Alufolien Kieselgel 60F 254), mass spectrometry (Finnigan Mass Spectrometer), gas chromatography (GLC, Varian 2400) and infrared spectrophotometry (Nicolet I. R. Spectrophotometer). The
Defensive secretions of Pachyloidellus goliath 21
colourless secretion was taken from the mouth region with a Pasteur micropipet, just before it mixed with the yellow fluid, and then analyzed by I. R. spectrophotometry.
Results Morphology of the glands
Like in other harvestmen, the scent glands of P goliath are comparatively large with relation to the animal’s size (2,1—3,1 mm long, for scutum lengths between 8,5 and 11,6 mm), and they occupy a great part of the prosoma. Their aspect parallels a “bagpipe”, 1. e., a simple sac, with a narrowed, short outlet. When filled with secre- tion, the colour of the glands is yellowish — by transparence of their contents —, and they become whitish or greyish if empty.
Each gland opens through an orifice, situated on the anterolateral angle of the carapace, on a slight tegumentary mound near the second pair of legs (figs 2, 3). This opening is a kind of oblique split, directed backwards and a little sidewards, and ap- pears obliterated by a whitish substance, which has irregular, crevice-like spaces, through which the gland fluid comes out.
Origin and spreading of the secretions
Colourless fluid: As already mentioned, the first to be observed when a specimen is disturbed is the colourless liquid, that moves by capillary action from the mouth to the dorsal scutum, along tegumentary grooves. A simple experience, based on Eisner et al. (1971), allowed us to confirm the enteric origin of this fluid. Ten ex- amples were fed during a week with water containing a non-absorbable dye (Ponceau 4 R); after this time we observed that the clear mouth exudate had turned to a light pink colour.
The mouth is sourrounded by four membranous lobes (coxapophyses), which are extensions of the pedipalps and legs I coxae (figs 1—3). The liquid canalizes between the coxapophyses of the pedipalp and leg I of each side, following then an ample channel between the same coxae — very movable —, up to the scutum border. A second way passes between the coxapophyses I and the labium, that guides the liquid to a cleft delimited by the coxae I and II — scarcely movable —, to reach the dorsal surface between the respective legs. The joints of the coxae Il, III and IV are unmovable, and are fastened together by a dentated edge (fig. 1). In some specimens killed by chilling it was possible to see how the clear liquid — that evidently began to be secreted—cristallized in the mentioned grooves, giving us additional proof for the direct observations. The two ways described convey the fluid to a channel delimited between the carapace border and the coxae I, II and III, and which ends above the latter. The dorsal faces of the coxae I and II bear apophyses bordering that space, that possibly act to avoid its collapse; we didn’t observe these apophyses to intervene in the liquid displacements. From this lateral channel, the clear fluid ascends through a notch that interrupts the rebordered margin of the scutum (above leg II), and that bifurcates into two grooves (fig. 3). One of them, short and narrow, leads to the gland opening. The other, narrow on the beginning but wide on the rest, extends along the scutums margin, up to its posterolateral corner; this groove is limited by a row of low granules and the scutum border itself (fig. 2).
22 L. E. Acosta, T. I. Poretti € P. E. Mascarelli
Fig. 1: Morphology of the mouth region and associated structures of Pachyloidellus goliath, ventral view. cxP: coxapophyses of the pedipalps, cxI: coxapophyses of the first pair of legs, 1: channel between the pedipalps and first pair of legs coxae, 2: channel between the coxae of legs I and II, li: labium.
S
g \ | 2 Fs | Per ae ae === a> LES (f SS
ESO
NN
(aan
Fig. 2: Male of Pachyloidellus goliath, lateral view. gr: granules, s: lateral groove of the scutum (the hatching indicates the fluid displacement), m: scutum margin, g: gland opening; other references like fig. 1.
Defensive secretions of Pachyloidellus goliath 23
Fig. 3: Detail of structures around the gland opening. e: notch on the rebordered carapace edge, cl: lateral channel above the coxae I, II and III, ap: dorsal apophyses of coxae I and Il; remaining references like figs 1 and 2.
Yellow fluid: Once the clear liquid reaches the gland opening the second fluid appears; its coloration varies from light yellow to orange. This substance is intermit- tently discharged into the mouth exudate, reaching by diffusion all the places pre- viously occupied by it (the mouth region included); both liquids evaporate together a little later. By interrupting the normal displacement of the clear fluid toward the scutum, by absortion with filter paper on the channels between and above the coxae, we observed that the yellow liquid accumulated at the gland threshold, probably too dense to run by itself along the scutum laterals. This suggests that the main function of the colourless liquid is to dilute and disperse the glandular secretion, the true repugnatory substance.
Comments: The specimens of P goliath seem to be easily disturbed, judging from their quickness in emitting their secretions. It is sometimes possible to perceive the characteristic odour merely by lifting up the terrarium cover or by turning over the stones under which they shelter in their natural habitat. The secretions are normally released in very little amounts, and are detected more by their odour than visually. A careful observation reveals that the lateral grooves of the scutum are moist, coated with a thin and scarcely conspicuous pellicle of liquid.
It is clear that our conditions of observation represent extreme circumstances for the animal, that provoke the fluids oozing in large amounts, overflowing in many cases the described tegumentary channels. Of 80 individuals to which electric stimulation was applied, three expulsed the yellow liquid as a jet, a way of emission that is common in some Triaenonychidae (Lawrence 1938; Maury 1987) but absolutely exceptional in our species.
24 EL. ErAcostar TFT ore titi Wiascamnel la
150 100
136
107
50
54 96
164
m le 50 100 150
Fig. 4: Mass spectrometry of the glandular secretion (Finnigan Mass Spectrometer, EV = 70, 50 eTEMV —B00N):
Chemical analysis
Yellow fluid: As a first approach we carried out a TLC, using chloroform- benzene-methanol (15:5:2) as solvent, observing the presence of three compounds, one of them prevalent. We repeated the essay by varying the solvent (chloroform- ethanol-methanol, 15:5:5), without differences in the spot resolution.
Assuming the existence of only three components, we made a mass spectrometry (fig. 4). The results allowed us to detect three phenols: 2,3-dimethyl, 2-methyl-5-ethyl and 2,3-dimethyl-5-ethylphenol. Schematically:
OW OH H Rupture patterns 122 136 150 107 121 136 91 107 185 91 91 Hil
These rupture patterns are equivalent to those obtained by Duffield et al. (1981) in Stygnomma spinifera for the same compounds. Coincidently, the quinones found in different Gonyleptoidea (table 1) possess a similar molecular weight, and the same
Defensive secretions of Pachyloidellus goliath 25
kind of substituents, what would yield exactly the same rupture patterns to those obtained from the phenols.
With the aim to determine with certitude the number of involved compounds, we made a gas chromatography, obtaining a chromatogram that indicates the presence of six compounds (fig. 5). To elucidate if they are phenols or quinones, we made use
time
Fig. 5: Gas chromatography (N/H) of the glandular secretion (Varian 2400).
1654
0168
oO = N (op)
488.317
Absorbance
SAL SM
0.084
T T al 4010 3550 3090 2630 2170 1710 1250 790 330
Wavenumber
Fig. 6: Infrared spectrophotometry of the glandular secretion (Nicolet I. R. Spectrophoto- meter). Absorption bands: alcohols from 3200 to 3400, quinones from 750 to 1750.
26 L. E. Acosta, T. I. Poretti € P. E. Mascarelli
1757
Absorbance
0 4010 3550 3090 2630 2170 1710 1250 790 330 Wavenumber
Fig. 7: Infrared spectrophotometry of the mouth exudate.
of an I. R. spectrophotometry (fig. 6), where the characteristic peaks of ketones (quinones) were observed, but also one peak corresponding to the alcohols (phenols) in a relatively low proportion of the total sample.
With these results, the yellow secretion is likely to be a mixture of quinones and phenols. These are, in accordance to the obtained data: 2,3-dimethyl-1,4-benzo- quinone, 2,3,5-trimethyl-1,4-benzoquinone, 2,3-dimethyl-5-ethyl-1,4-benzoquinone, 2,3-dimethylphenol, 2-methyl-5-ethylphenol, 2,3-dimethyl-5-ethylphenol. We were not able to compare these analyses with authentic samples of the same substances; for this reason, they should be regarded as subject to confirmation.
Colourless fluid: The mouth exudate showed an infrared spectrum (fig. 7) prac- tically coincident with that of water (verified with a spectrum of the Sigma Chemical Compounds Library), the trace elements being undetectable.
Discussion
According to Holmberg (1986), the suborder Laniatores is the only one whose defen- sive secretions are composed by two fluids. Actually, this was only proved in one species of Gonyleptidae, four of Cosmetidae, and — tentatively — one of Stygnom- matidae (table 2). It is nevertheless possible that in the first family the phenomenon occurs more widespread. Recently, Clawson (1988) cited for the first time the mixture of oral and glandular fluids in one Palpator, Leiobunum vittatum (Say) (Phalangii- dae), but he gave no further details of his observations.
The emission of the enteric liquid in P goliath is clearly related to the delivery mechanism of the repellent substance used by this species. Within the order Opiliones an ample variety of such mechanisms occurs (table 2). In most cases special devices and/or behavioral patterns are observed, that increase the repellent effects. This is achieved basically in two ways: (1) the opilion distributes the substance on its body, increasing the evaporating surface like a “chemical shield”
Defensive secretions of Pachyloidellus goliath 27
Table 1: Summary of the published data on the chemistry of the defensive secretions in the superfamily Gonyleptoidea.
a Fe
Family Species
Acanthopachylus Fieser & Ardao aculeatus 1956 Pachyloidellus This article goliath
Gonyleptidae Nesopachylus Roach et al. monoceros 1980
Roach et al. 1980
Eisner et al. 1977
Zygopachylus albomarginis
Eisner et al. 1971
Eisner et al.
Vonones sayi
Paecilaemella
eutypta 1977 Paecilaemella Eisner et al. Cosmetidae quadripunctata 1977
Eisner et al. 1977
Roach et al. 1980
Roach et al. 1980
Cynoría astora
Cynorta nannacornula
Eucynortula albipunctata
Notes: (1) = 2,3-dimethyl-1,4-benzoquinone, (2) = 2,3,5-trimethyl-1,4-benzoquinone, (3) = 2,5-dimethyl-1,4-benzoquinone, (4) = 2,3-dimethyl-5-ethyl-1,4-benzoquinone, (5) = 2,3-dimethylphenol, (6) = 2-methyl-5-ethylphenol, (7) = 2,3-dimethyl-5-ethylphenol, (8) = 2,3,4-trimethylphenol, (*) = Eisner et al. (1977) “tentatively” report a methylethylphenol, not identified.
that surrounds the animal, and (2) the harvestman attempts to put the substance in contact with the aggressor, by darting it as a jet or by directing it with the legs. P goliath belongs to the first category.
A spreading mechanism similar to that observed in our species was described for representatives of Biantidae, Phalangodidae and Stygnommatidae (table 2); in all cases there are well-defined grooves along the scutum’s lateral areae, where the fluids flow. In Zygopachylus albomarginis Chamberlin (Gonyleptidae, Cranainae) the secre- tions run near the borders of the scutum as well, but not in grooves, and following a row of tubercles instead (Cokendolpher 1987); the described morphology of grooves and notch is however similar in this species to that of P goliath (L. E. A., pers. obs.). In the case of Pachyloides thorellii Holmberg — the only Gonyleptidae Pachylinae mentioned up to now in the literature — it was supposed that the liquid
28 LSEFACO SEAN Poret tines PEs Miascanel li
Table 2: Mechanisms of delivery of the defensive secretions in the order Opiliones. (P): Pal- patores, (L): Laniatores, (C): Cyphophthalmi. The author who described each mechanism is indicated after the specific name.
1. — Evaporation from the gland opening or its surrounding, without liquid displacement.
1.1. Exhalation of odour from the ozopore, with small or no emission of liquid.
Phalangiidae (P): Rhampsinitus levis / Juberthie 1961b 1.2. Emission of a secretion globule at the gland opening. Phalangiidae (P): Phalangium opilio / Juberthie 1961b Phalangodidae (L): Ouerilhacia querilhaci / Juberthie 1961b Travuniidae (L): Peltonychia clavigera / Juberthie 1961b
Triaenonychidae (L): Adaeulum robustum / Lawrence 1938
2. — Mechanisms that increase the evaporating surface.
2.1. Emission as fine spray, that moistens the animal’s dorsum.
Leiobunidae (P): Leiobunum formosum / Blum & Edgar 1971 Leiobunum speciosum / Blum & Edgar 1971
2.2. Displacement of the liquid along the lateral areae of the scutum.
2.2.1. The liquid runs by capillarity in tegumentary grooves.
Biantidae (L): Metabiantes leighi / Lawrence 1938
Phalangodidae (L): Scotolemon lespesi / Juberthie 1961b Scotolemon doriae / Juberthie 1961b Scotolemon lucasi / Juberthie 1961b
Stygnommatidae (L): Stygnomma spinifera (2) / Duffield et al. 1981
Gonyleptidae (L): Pachyloidellus goliath (1) / This article.
2.2.2. The liquid spreads along a row of tubercles.
Gonyleptidae (L): Zygopachylus albomarginis / Cokendolpher 1987
3. — Mechanisms that direct the liquid toward the aggressor.
3.1. Emission in form of a fine jet upwards and backwards.
Triaenonychidae (L): Larifugella natalensis (3) / Lawrence 1938 Larifuga capensis (3) / Lawrence 1938 Triaenonychoides cekalovici / Maury 1987 Triaenonychoides breviops / Maury 1987
3.2. Emission of a secretion globule on the gland opening, that is directed to the aggressor with the forelegs.
Sironidae (C): Siro rubens / Juberthie 196la Parasiro coiffaiti / Juberthie 196la Cosmetidae (L): Vonones sayi (1) / Eisner et al. 1971
Paecilaemella eutypta (1) / Eisner et al. 1971 Paecilaemella quadripunctata (1) / Eisner et al. 1977 Cynorta astora (1) / Eisner et al. 1977
(1) The emission of a colourless, enteric fluid, and its mixing with the glandular secretions was proved here.
(2) The mechanism described in (1) is considered “probable”.
(3) This delivery fashion is described as a “frequent” mechanism; sometimes the emission is limited to a fluid droplet on the ozopore (Lawrence 1938).
Defensive secretions of Pachyloidellus goliath 29
could run along a channel above the coxa IV (Juberthie 1961b); this seems to us not very probable, because the morphology of the structures related to the fluid displace- ment is basically identical to that found in P goliath (Juberthie 1961b; pers. obs.) and possibly they function in the same way too. It is to be noted that an equal mor- phology is to be observed in other Argentinian and Chilean Gonyleptidae, all belong- ing to the subfamily Pachylinae (L. E. A., pers. obs.): Pachyloidellus butleri (Thorell), Pachyloidellus fulvigranulatus (Mello-Leitáo), Acanthopachylus aculeatus (Kirby), Discocyrtus dilatatus Sórensen, Neopucroliella pertyi (Thorell), Parabalta sicaria Roewer, Parabalta cristobalia Roewer, Daguerreia maculata Canals, and Pygophalan- godus gemignanii Mello-Leitäo. The main differences — presumably of generic level — are to be seen in the shape of the dorsal apophyses of coxae I and II. We think, therefore, that the emission of enteric fluid, its mixing with the glandular secretion, and its displacement in grooves along the scutum laterals could be the characteristic mechanism of the group, at least of the subfamily (in two examined Gonyleptinae, Sadocus polyacanthus (Gervais) and Geraeocomorbius sylvarum Holmberg, we did not find well-defined grooves on the lateral areae). A definitive judgement depends certainly on new observations, especially on living material.
Besides its defensive function, other possible roles of the gland secretions were suggested (aggregation pheromone; alarm pheromone, to warn conspecifics in case of threat; repellent action against parasites); the evidence for these hypotheses is however not always convincing (Holmberg 1986). Clawson (1988) has observed that females of Leiobunum vittatum (Say) and L. flavum Banks seem to mark with secre- tion the sites where they layed eggs, maybe to prevent other females from ovipositing in the same place. P goliath is a gregarious species, but we do not know whether the secretions play any role in the mutual attraction. The alleged function of alarm pheromone does not seem very likely for this species. In fact, if disturbed in their shelters (for example, when the protecting rock is removed), the characteristic odour is perceived without a visible effect of “generalized flight”, as we may expect if this hypothesis were true; after some minutes, the specimens begin to walk slowly away, without any doubt disturbed by the sunlight. Many individuals of P goliath carry larvae of acari, sometimes very numerous, affixed by their mouth parts onto the pro- soma, the abdomen and the legs. By applying a drop of glandular fluid to one of these larvae we verified its death almost immediately. But, in any case, this action seems to us incidental, for the fluids run only along the borders of the scutum, and that place is avoided by the acari in their distribution on the opilion.
Acknowledgements
The chemical analysis of the secretions was kindly carried out by the Lic. Ricardo G. Maggi, at the Facultad de Ciencias Quimicas, Universidad Nacional de Cordoba. The drawings of figs 4—7 were made by Frau K. Rehbinder (Institut fiir Zoologie, Universitat Mainz). Our special thanks to the Biól. Francisco Pereyra for his help in the first stages of this work. We are also indebted to Prof. Jochen Martens for correcting the German summary, to Mrs. Sandra Giron for helping us with the English text, and to Dr. Emilio A. Maury, Lic. en Quimica Organica Rogelio Abburra and Prof. Thomas Eisner for their comments on the manuscript.
30 L. E. Acosta, IT Porettn& PIE? Mascarelhi
Resumen
Se estudian las secreciones defensivas y su mecanismo de distribuciön en un opiliön argentino, Pachyloidellus goliath. Se determina la presencia de dos liquidos: uno incoloro, proveniente de la boca, y uno amarillo, secretado por las glándulas repugnatorias. El primero, de natura- leza acuosa, alcanza la abertura glandular y las áreas laterales del escudo siguiendo canales tegumentarios definidos; en él es vertido el líquido amarillo, que se dispersa por difusión en dichos canales, aumentándose así la superficie de evaporación de la sustancia defensiva. El análisis químico preliminar muestra que el líquido glandular se compone de una mezcla de fenoles y quinonas. Se resume lo publicado hasta el momento sobre los mecanismos de distri- bución de los fluidos defensivos en el orden, y sobre la química de los productos glandulares en la superfamilia Gonyleptoidea.
Zusammenfassung
In dieser Arbeit werden das Verteidigungssekret des argentinischen Weberknechts Pachyloidel- lus goliath und sein Verteilungsmechanismus studiert. Es wurde festgestellt, daß das Sekret aus zwei Komponenten besteht: aus einer farblosen Flüssigkeit, die vom Mund abgegeben wird, und einer gelben, die von den Stinkdrüsen produziert wird. Die erste ist wässerig. Sie wandert vom Mund zur Stinkdrüsenöffnung und weiter entlang einer Rinne nahe dem Seiten- rand des Abdominalscutums (Lateralareae). Anschließend wird die gelbe Flüssigkeit in die farblose eingespritzt und löst sich entlang der Rillen in der farblosen, so daß sich die Verdun- stungsfläche des Substanzgemisches vergrößert. Eine vorläufige chemische Analyse zeigt, daß das Sekret der Stinkdrüse eine Mischung von Phenolen und Chinonen ist. Die bisherigen Kenntnisse über die Verteilungsmechanismen der Abwehrsekrete bei Weberknechten und die chemische Komposition dieser Stoffe bei den Gonyleptoidea werden zusammengefaßt.
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Dr. Luis Eduardo Acosta, Cátedra de Diversidad Animal I, Facultad de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales, Universidad Nacional de Córdoba, Av. Vélez Sarsfield 299, 5000 Córdoba, Argentina.
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The genus Roederiodes Coquillett, 1901 (Diptera, Empididae: Clinocerinae) in Europe, with descriptions of four new species
R. Wagner & B. Horvat
Abstract. A revision of the European species of the genus Roederiodes Coquillett, 1901 made evident, that Clinocerella Engel, 1918 described as a subgenus of Wiedemannia Zet- terstedt, 1838 is a junior synonym (syn. n.) of Roederiodes. Both European taxa of Clinocerella fall into the range of variation within Roederiodes, which includes the dif- ferences among both genera mentioned by Engel. The following species are described and figured: R. macedonicus sp. n., R. montenegrinus sp. n., R. siveci sp. n. and R. gereckei sp. n. The phylogenetic relationships of these new species and their ecology are discussed, and a key to adult males of all known European species and a world list of the genus are provided.
Key words. Diptera, Empididae, Roederiodes, taxonomy, Europe.
Introduction
The genus Roederiodes was described by Coquillett (1901) for the type-species R. junctus Coquillett, that occurs in North America. A second species, R. /ongirostris from Madeira was described by Frey (1940). In 1961, Chillcott added another five new Nearctic species: R. distintus, R. recurvatus, R. retroversus, R. vockerothi and R. wirthi. In 1966, the same author added R. petersoni from the USA to the list. R. japonicus was described by Saigusa (1963) from the Island of Kyushu. Another Euro- pean taxon for the genus, R. malickyi was described by Wagner (1981) from Greece (Crete). In 1981, Wilder described R. wigginsi from Costa Rica and placed R. retroversus (Chillcott, 1961) as a junior synonym of R. wirthi (Chillcott, 1961). While studying abundant material of aquatic dance flies in the Slovene Museum of Natural History in Ljubljana and at the Limnologische Flußstation des Max- Planck-Instituts fiir Limnologie in Schlitz, we found that in contradiction to the statement of Engel (1940) at least close relations should exist between the taxa of Roederiodes Coquillett, 1901, and Clinocerella Engel, 1918. A revision of the Euro- pean taxa thus became necessary in addition to the description of new species and information about the ecology of the species. The terminology of the taxonomic features of the male genitalia is based on the publication of Ulrich (1972).
Material and methods
Specimens were preserved in approx. 80 % ethanol. For inspection of the genitalia abdomens were removed and boiled in hot 10 % KOH until they became translucent. They were then transferred into acetic acid (96 Y), thereafter into a mixture of acetic acid/clove oil (1:1) and then were put into pure clove oil. Figures were made with a LEITZ Dialux 20 EB, at 100x magnification, using a drawing mirror. Abdomens with genitalia are stored with the remaining
34 R. Wagner 8 B. Horvat
specimen in ethanol. The type material is deposited in the R. Wagner Collection (WAGC), Limnologische Flußstation Schlitz, Germany, and the Slovene Museum of Natural History (SMNH), Ljubljana, Slovenia.
Results
During the study of new European taxa the close affinities of Clinocerella and Roederiodes became evident. In 1940, Engel had mentioned the close affinities of both taxa, but mentioned a difference among both: Clinocerella should lack the possession of two kinds of setae on the costal vein. However, the study of the holotype of C. sorex Engel, which is the type-species of Clinocerella, and of abun- dant material of C. oldenbergi Engel made clear, that this difference does not exist. Based on this information we thus provide the following synonymy.
Roederiodes Coquillett
Roederiodes Coquillett, 1901. Bulletin of the New York State Museum 47: 585. (Type-species: R. juncta Coquillett, 1901. 1. c., 585 (by monotypy).
Clinocerella Engel, 1918. Deutsche entomologische Zeitschrift 1918: 14 and 238 (as subgenus of Atalanta Meigen 1800). Type-species: Atalanta (Clinocerella) sorex Engel, 1918 (by original designation), syn. n.
Recognition
The similarity of Roederiodes Coquillett, 1901, and certain taxa of Wiedemannia Zet- terstedt, 1838, is superficial. The best features to distinguish Roederiodes from all other Palaearctic genera are the elongate head capsule, and the thin and elongate mouthparts (proboscis), which include the labrum, lacinia, hypopharynx and labium. Maxillary palpi short, situated at the lower front margin of the head capsule, labellum not sucker-like.
Description
Small light-brown to blackish brown clinocerid empidids. Head elongate, with ver- tical long movable mouth parts of different size, but of constant length in a certain taxon (fig. 1). Compound eyes ovoid, far apart on frons, densely haired. Head with 1 pair of ocellar bristles (oc), 1 pair vertical bristles (vb), and 5—8 postocular bristles (poc) in a single row. Thorax with 5—8 pairs of dorsocentral bristles (dc), distributed over the entire length of the scutum, sometimes with shorter bristles in between. Acrostichials (ac) absent to numerous, extending to the end of mesonotum, 1—2 humerals (h), 1 posthumeral (ph), 1 intraalar (ia) and 1 postalar (pa) bristle, some- times missing. Scutellum with a pair of apical (ab) and 1—2 pairs of preapical (pab) scutellar bristles. Legs brown to light brown, with tarsal segments 2—4 of at least front legs of equal length. Claws and pulvilli large, empodium pulvilliform. Wing brownish translucent without stigma, wing venation variable. Medial crossvein (m — m) between m2 and cua: present, or absent (coalescent or with an X-shaped fusion). Costal vein in at least a part of its extension anteriorly with two kinds of setae (strong setae and weak setulae), and a single basicostal bristle. Hypopygium large, with gonostyli of specific shape. Aedeagus 1.5—2 times longer than the elongate hypandrium. Cerci reduced in size, represented by small sclerites.
The genus Roederiodes in Europe 35
Description of new species Roederiodes macedonicus sp. n.
Description: Head dark brown, with a vertical, elongate, light-brown proboscis 1/3 as long as head height. Compound eyes ovoid brownish black. Ocellar triangle with 1 pair of short oc; one pair of strong vb and 5 pairs of poc in a single row. Basal antennal segments subequal, weakly bristled, first flagellomere larger, ovate; style 2-segmented, a little longer than first flagellomere. Palpus with several short marginal setulae.
Thorax brown, scutum with 5 pairs of moderately strong, subequal de and 4 pairs of ac in two setulose rows extending to the second pair of dc. One pair of strong h, one pair of ph and one pair of ia. Scutellum with a pair of strong apical and 1—2 pairs of weak preapical bristles.
Legs light brown, long and slender. Front legs with tarsal segments 2—4 of the same length, hind legs with second tarsomere 1.5 longer than the fourth.
Wing (fig. 2) brownish translucent, without stigma. Cell bm slightly shorter and narrower than the cell cup. Veins m2 and cuaı connected by a distinct m-m crossvein 4 times longer than the basal peduncle of m2. Basal costal bristle of wing present, anterior wing margin with a few strong setae and numerous weak setulae.
Abdomen light brown. Male genitalia (figs 3—4) with a hypandrium narrower than gonocoxite. Gonocoxite triangular with basal margin slightly incurved, apical margin broad and rounded. Gonostylus bilobed, well developed, with a narrow and elongate vertical part, horizontal part broader and shorter than the vertical, in dorsal view slightly recurved, in lateral view with a blunt tip. Inner side of gonostylus (fig. 4) with numerous strong spines at the dorsal tip of the vertical part, horizontal part with numerous bristles. Cerci reduced in size, represented by distinct sclerites at the base of the gonostyli with bristles and hairs. Aedeagus elongate, flagellum more than half of the length of the basal part, distally bipartite, with a filose appendage.
Measurements: Body length: male, 2.4 mm, female, 2.5—2.8 mm. Wing length: male 2.5 mm, female 2.7—3.0 mm.
Relationships: A close relative of the following species, R. montenegrinus sp. n. (see discussion under latter species).
Etymology: The new species was found in Macedonia.
Material examined. Holotype, 1 ©, MACEDONIA: stream 3 km south of Aldinci, Karadzica Mts., Dracevo, 1220 m a. s. 1., 26.—30. VI. 1989, leg. Horvat and Krystufek, (UTM: EM 32) (SMN H), Paratypes 2 Q (same data as holotype) (SMNH).
Roederiodes montenegrinus sp. n.
Description: Head dark brown, with a vertical, elongate proboscis 1/3 as long as head height. Compound eyes ovoid brownish black. Ocellar triangle with one pair of short oc, one pair of strong vb and five pairs of poc in a single row. Basal antennal segments subequal, weakly setose, first flagellomere ovate; style 2-segmented, a little longer than first flagellomere. Palpus with marginal setulae.
Thorax dark brown, scutum with five pairs of moderately strong dc of equal length. Three pairs of ac in two rows extending to the third pair of dc. One pair of small h, one pair of ph and one pair of ia. Scutellum with a pair of strong ab and 1—2 pairs of weak pab.
Legs dark brown, elongate. Front legs as in generic description, hind legs with second tar- somere as long as third and fourth tarsomere.
Wing brownish translucent, without stigma. Cell bm of approx. the same length as cell cup, veins mz and cua: connected by a distinct m-m crossvein 4 times longer than the basal pedun- cle of m2. Costa basally wide, with a basicostal bristle.
Abdomen brown. Male genitalia (fig. 5—6) with hypandrium narrower than gonocoxite. Gonocoxite triangular, slightly incurved at basal margin. Gonostylus bilobed, well developed, with a thin and elongate vertical part. Horizontal part slightly longer than wide and clearly
36 R. Wagner & B. Horvat
shorter than the vertical, in dorsal view recurved, in lateral view with blunt incurved distal margin. Inner side of the gonostylus (fig. 6): vertical part with several spines on its distal half, horizontal part with a few wide-spaced bristles. Cerci setose, reduced in size, represented by small sclerites at the base of the gonostyli. Aedeagus long and slender, flagellum less than half the length of basal part, without specific features.
Measurements: Body length: male, 2.7—3.4 mm, female, 2.8—3.7 mm. Wing length: male, 2.5 = SM female 27 32mm:
Relationships and recognition: R. macedonicus sp. n. and R. montenegrinus sp. n. are closely related taxa to be judged from the similar shape of the genitalia, both occurring in the central Balkan area. Both are distinguished from the other European taxa by the V-shaped gonostyli. The differences between both species are found in the shape of the gonostyli and the aedeagus. The horizontal part of the gonostylus is elongate rectangular in R. montenegrinus and approximately quadrate in R. macedonicus. In addition, its hind margin is slightly depressed in R. montenegrinus, but is simply round in R. macedonicus. Furthermore, the flagellum of the aedeagus is thin and elongate and longer than half length of the basal part in R. macedonicus, but it is markedly wide and slightly shorter than half the length of the basal part in R. montenegrinus.
Etymology: The new species was found in Montenegro.
Material examined. Holotype, 1 ©, MONTENEGRO, Sinjajevina Planina, Lipovo, spring stream Ropusica 1300 m a. s. 1., 43° 60’ N/17° 10’ W, 10. VI. 1990, leg. R. Gerecke. Paratypes, 5 0,5 Q together with holotype, (WAGC). Montenegro: 4 or, 4 Q, Bjelasica Planina, spring below Lubnice, 900 m a. s. 1. (42° 40° N/17° 26’ W), 9. VI. 1990, leg. R. Gerecke (SMNH).
Roederiodes siveci sp. n.
Description: Head brown, with a vertical, elongate proboscis 1/3 as long as head height. Eyes ovoid, brownish. Ocellar triangle with one pair of short oc, one pair of strong vb and five pairs of subequal poc in a single row. Basal antennal segments subequal, weakly bristled, first flagellomere larger, ovate; style long, 2-segmented, almost twice as long as first flagellomere. Palpus with a few short marginal setulae.
Thorax brown, scutum with five pairs of equal dc, four pairs of ac in two rows extending to the second pair of dc, one pair of strong h, ph, ia and pa. Scutellum with one pair of strong ab and 1—2 pairs of weak ab.
Legs light brown. Front legs as in generic description, hind legs with second tarsomere 1.5 times longer than the fourth.
Wing (fig. 7) brownish translucent, without stigma. Cell bm shorter and wider than cell cup. Veins m2 and cuaı connected by a distinct m-m crossvein 3—4 times longer than the basal peduncle of mz. Basicostal bristle of wing present, anterior wing margin with two different kinds of setae.
Abdomen brown. Male genitalia (fig. 8) large, hypandrium elongate, longer than gonocox- ite. Gonocoxite triangular, basal margin almost straight, apical margin curved. Gonostylus simple, ovoid, small, with a short and blunt caudal extension. Inner side of the gonostylus (fig. 9) along the apical and dorsal margin with numerous spines. Cerci represented by small sclerites, setose. Aedeagus long, filament shorter than half of the length of the basal part.
Measurements: Body length: male, 2.6—3.3 mm, female, 2.7—2.9 mm. Wing length: male, 2 3 female 5:23:
Relationships: The closest relative of the new species is Roederiodes gereckei sp. n. (see discus- sion under latter species).
Etymology: The new species is dedicated to Dr. I. Sivec, director of the Slovene Museum of Natural History, Ljubljana.
Material examined. Holotype, 1 © GREECE: Etolia, Agia Soufia, Agrinio 28. IV. 1989. Paratypes all from GREECE, 2 Or, 1 Q (same data as holotype) (SMNH). 3 ©, 4 9, (same data as holotype) 24. IV. 1990 (SMNH). 2 o, 2 Q, Etolia, 3 km N of Hani Lioliou, Agrinio, Panetoliko Mts., 24. IV. 1990, (SMNH). 9 or, 5 9, Etolia, Klepa, Panetoliko Mts. 25. IV. 1990
The genus Roederiodes in Europe 377
Figs 1—4: Roederiodes macedonicus sp. n.; 1 — head; 2 — wing, 3—4 genitalia, lateral outer (3) and inner (4) view. Figs 5—6: Roederiodes montenegrinus sp. n.; genitalia, lateral outer (5) and inner (6) view. Figs 7—9: Roederiodes siveci sp. n.; 7 — wing, 8—9 genitalia, lateral outer (8) and inner (9) view. Figs 10—11: Roederiodes gereckei sp. n.; genitalia, lateral outer (10) and inner (11) view. Scales represent 1 mm (wings) and 0.1 mm (genitalia).
38 R. Wagner «€ B. Horvat
(WAGC). 1 © Etolia, Koutsopanneika, Nafpaktos, 23. IV. 1990, (SMNH). 1 9, Peloponnisos, Kristalovrisi, Panahaiko Mts., 17. IV. 1990 (SMNH). 1 Q Peloponnisos, Kounaveika, Pana- haiko Mts. 17. IV. 1990, (SMNH). 1 o, Peloponnisos, Lakomata, Erimanthos Mts. 18. IV. 1990, (SMNH). 2 © Peloponnisos, Kalivia, Aroania Mts. 20. IV. 1990 (SMNH). 4 ©, 4 Q Peloponnisos, 2 km N of Peristera, 22. IV. 1990 (WAGC). All material leg. Horvat and Sivec.
Roederiodes gerecki sp. n.
Description: Entire body dark brown. Head with an elongate vertical proboscis 1/3 as long as head height. Compound eyes ovoid, almost black. Ocellar triangle with one pair of oc, one pair of short vb and five pairs of subequal poc. Basal antennal segments subequal, weakly bristled, first flagellomere larger, ovate; style long, 2-segmented, slightly longer than first flagellomere.
Thorax almost black, scutum with five pairs of equal dc, three pairs of ac in two rows exten- ding to the third pair of dc, one pair of strong h, ph, ia, and pa. Scutellum with a pair of strong apical and 1—2 pairs of weak preapical bristles.
Legs brown, front legs as in generic description, hind legs with second tarsal segment slight- ly longer than the fourth.
Wing brownish translucent, without stigma. Cell bm distinctly shorter and wider than cell cup. Veins m2 and cua, separated by an m—m crossvein, 4 times longer than the basal peduncle of m;. Basicostal bristle of wing present, anterior wing margin with two different kinds of setae.
Abdomen brown. Male genitalia (fig. 10) large, hypandrium elongate, clearly longer than gonocoxite. Gonocoxite triangular, rounded at upper margin, basal margin slightly incurved, apical margin round. Gonostylus simple, ovoid, small, with a sharp caudal tip. Nearly the en- tire inner surface of the gonostylus is covered with setae (fig. 11). Cerci small, sclerites with bristles, reduced in size. Aedeagus elongate, twice as long as hypandrium, filament approx- imately half as long as the basal part.
Measurements: Wing length: male, 2.9 mm. Body length: male, 3.1 mm.
Relationships and recognition: R. siveci sp. n. and R. gerecki sp. n. are close relatives, as in- dicated by the coloration and the chaetotaxy of the entire body, and by the similar shape of the genitalia. Both are distinguished from the other species described above by the simple gonostylus, a feature they share with R. oldenbergi (Engel), however, the gonostylus is longer than wide in R. oldenbergi, but wider than long in the new taxa. R. siveci and R. gerecki are distinguished by the different shape of the caudal extension of the gonostylus, with a sharp apex in R. gerecki, and a blunt apex in R. siveci.
Etymology: The new species is dedicated to Dr. R. Gerecke, scientist at the Zoologische Staatssammlung München, Germany.
Material examined. Holotype: 1 ©, ITALY: Sardinia, stream above Giagone, 400 m a. s. 1. (NL 08 19), 25. V. 1986, leg. R. Gerecke (WAGC).
Ecological observations
Specimens of Roederiodes are small in size, and thus may be easily overlooked. They inhabit mainly fast flowing streams, hygropetric zones and karstic springs. River- beds of the biotopes are usually dark, due to the rich content of organic matter and the sediment consists of gravel of different sizes. We found the flies among dead leaves and twigs in organic deposits on larger stones. If this organic debris is remov- ed, some decimeters below we noticed the small swift flies. Being disturbed, they quickly jump on the water surface. After a while they fly up, stay in the air at a cer- tain place for several seconds (like a helicopter) and then they return to the stones where they sit near the water surface. As predators they are feeding mainly on the
The genus Roederiodes in Europe 39
adults and larvae of black-flies (Diptera: Simuliidae, own observation and Peterson & Davies 1960). The type-localities of the species lie between 200—1300 m a. s. 1., and the flight periods of the European species extend from April to August.
Key to male adults of the European species of Roederiodes 1 Scutum with 2 smaller bristles between the dc; more than 10 pairs ac extending length of
seuumSwinsswithrangelongate faınt StlomMa ane on sees. cscs oe ak R. sorex — Scutum without smaller bristles between the dc; less than 5 pairs of ac; wing without STA + dci ce SIGH: oa otc ee ICA NR A 22
2 5—6 dc; hypandrium as long as wide; aedeagus and flagellum short and stout; gonostylus circular, with a deep mediodorsal incision, medial veins coalescent (i. e. m-m crossvein DES MIT, ITS) e re RNE RI IR R. malickyi
— 5 dc; hypandrium approx. twice as long as wide; aedeagus long and slender with a thin and elongate flagellum; medial crossvein present (i. e. furca m/m» proximal of the m-m
MOE) ss a en O NN 3 > Geonesinus E O ÓN 4 SA GONOS PY USADO DEA AVEO E SNAPE een den ana ata 6 4 Proboscis 2/5 as long as the head height; hind legs with second tarsal segment twice as lonszassthesfourth> sonostylusJlongerthanswider en... a oe R. oldenbergi — Proboscis 1/3 as long as the head height, hiund legs with second tarsal segment slightly lonzerzthangthesiouschasonostylusswiderzthantlong se Zar en nen 5 5 Caudal margin of gonostylus with pointed projection; aedeagal filament appr. half length OMIC as lp a sau. ie et R. gereckei sp. n. — Caudal margin of gonostylus with blunt-tipped projection; aedeagal filament shorter than Haliglenstheotethesbasalspart m A o e te ee R. siveci sp. n. 6 Horizontal part of the gonostylus elongate rectangular; aedeagal filament longer than half length of the basal part and with filose appendage ........... R. macedonicus sp. n. — Horizontal part of the gonostylus approx. quadrate; aedeagal filament shorter than half length of the basal part and without any appendage ........ R. montenegrinus sp. n.
Remark: The type specimen of R. longirostris Frey, 1940, ist badly damaged and thus the species is not included into the present key.
Checklist of the world species of Roederiodes
Palaearctic Region Nearctic Region
R. gereckei sp. n. R. distinctus Chillcott, 1961, only female R. japonicus Saigusa, 1963 R. juncus Coquillett, 1901 (type-species) R. longirostris Frey, 1940 R. petersoni Chillcott, 1966
R. macedonicus Sp. n. R. recurvatus Chillcott, 1961
R. malickyi Wagner, 1981 R. retroversa Chillcott, 1961
R. montenegrinus sp. n. R. vockerothi Chillcott, 1961
R. oldenbergi (Engel, 1918) R. wirthi Chillcott, 1961
R. siveci sp. n. Neotropical Region
R. sorex (Engel, 1918) R. wiggins Wilder, 1981
40 R. Wagner & B. Horvat
Zusammenfassung
Eine kritische Durchsicht der europáischen Arten der Gattung Roederiodes Coquillett, 1901, ergab, daß Clinocerella Engel, 1918, die als Untergattung von Wiedemannia Zetterstedt, 1838, beschrieben wurde, ein Synonym von Roederiodes ist (syn. n.). Der von Engel genannte Unterschied zwischen beiden, Clinocerella sollte nur gleichmäßig große Borsten auf der Costalader besitzen, besteht nicht. Vier neue europäische Arten, R. macedonicus sp. n., R. montenegrinus sp. n., R. siveci sp. n. und R. gereckei sp. n. werden beschrieben, ihre Ver- wandtschaft untereinander wird diskutiert, und einige Beobachtungen zur Ökologie werden mitgeteilt. Ein Bestimmungschlüssel für die Männchen der europäischen Arten und eine Checkliste für die bisher aus dieser Gattung beschriebenen Taxa wird vorgelegt.
Acknowledgements
The authors acknowledge the gift of specimens, collected by Dr. R. Gerecke (Zoologische Staatsammlung München, Germany) in various parts of South-Eastern Europe. We also thank Mr. W. Schacht (Zoologische Staatsammlung München) for the loan of the type specimen of Clinocerella sorex. We sincerely thank Dr. B. Sinclair (Carlton University, Ottawa, Canada) for the critical revision of an earlier version of the manuscript and for linguistic advice.
References
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R. Wagner, Limnologische Flußstation des Max-Planck-Instituts für Limnologie, Postfach 260, D-36110 Schlitz, Germany.
B. Horvat, Slovene Museum of Natural History, Presernova 20, P. ©. B. 290, SLO-61001 Ljubljana, Slovenia.
Key to the genera of Oriental cassidine beetle larvae feeding on /pomoea with description of a new species of Sindia (Coleoptera, Chrysomelidae)
L. N. Medvedev & Y. M. Zaitsev
Abstract. A key to the genera of the Oriental Aspidomorphini larvae (Chrysomelidae) feeding on plants of the genus Jpomoea (Convolvulaceae) is given. Sindia schawalleri n. sp. from the island of Leyte, Philippines, is described including larva and pupa. A key to the imagines of the genus Sindia is added.
Key words. Coleoptera, Chrysomelidae, Sindia, new species, larval morphology, Philip- pines.
Introduction
During a visit to the island of Leyte, Philippines, Dr. W. Schawaller (Staatliches Museum fúr Naturkunde Stuttgart, SMNS) and collaborators collected a copious and interesting material of chrysomelid beetles. This material, comprising over 100 species of which several are new to science, will be published elsewhere after com- pletion of all determinations. The present paper serves to describe an abundant species of the Cassidinae taken together with larvae and pupae mainly in agrocenoses, thus obviously being a batata pest. A more detailed study of this species has revealed that it represents a new species of Sindia. The authorship of the new species is by the senior author, while the descriptions of larvae and pupae have been prepared by the junior author.
Taxonomy Sindia schawalleri Medvedev n. sp.
Holotype: Philippines, Leyte, Visayas State College of Agriculture N Baybay, cultivated land, 1. III. 1991, leg. W. Schawaller, J. Trautner & K. Geigenmiiller, deposited in SMNS.
Paratypes: 3 specimens in Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexan- der Koenig (ZFMK), 4 specimens in SMNS, 2 specimens in the collection of the senior author.
Description: Body fulvous, 4 or 5 apical segments of antennae, 2 round spots on prothorax and numerous spots on elytra (fig. 1), including 3 spots on explanate margin (humeral, posterolateral and sutural) are black. Body ovate, about 1.3x longer than broad. Head impunctate, clypeus broad, transverse; frons longitudinally grooved. Antennae short, 5 apical segments thickened, segments 8—11 as long as broad, last segment slightly elongate, acuminate (fig. 2). Prothorax 1.8x broader than long, with broadly rounded sides and impunctate surface. Elytra at base slightly
42 L. N. Medvedev & Y. M. Zaitsev
broader than prothorax, with explanate margin at the broadest point about half width of disc; surface with sparse large dark punctures, arranged in more or less distinct rows, especially near suture, explanate margin with honey-comb structure. Claws with distinct comb structure on inner side and very slightly serrate on outer side (figs 3—4). Body length 7.2—7.6 mm.
Relations: The discovery of a Sindia species on the Philippine Islands is somewhat surprising, because the three hitherto known congeners seem to be restricted to a relatively coherent area delimited by the Himalayas, southern China, and Vietnam.
The genus is easily distinguishable by the lack of a comblike structure on the exter- nal side of the claw. The new species seems to represent an aberrant form, for its claws still retain clear traces of an external serration, thus having a somewhat in- termediate position between the genera Sindia and Aspidomorpha. Sindia schawalleri n. Sp. appears to be closely related to Sindia sedecimmaculata Boheman, another aberrant species (Maulik 1919). However, the new species has a general appearence very similar to Aspidomorpha orientalis Boheman, also known as a rather isolated species inside the genus.
The morphology of the larva shows quite definitely that the new species cannot be included in the genus Aspidomorpha. Sindia schawalleri n. sp. is feeding on plants of the genus /pomoea (Schawaller in litt. 1992) as most of the Aspidomorphini species and is probably injurious to cultivated batatas.
Key to the species of Sindia
1 (4) Elytron coarsely sculptured, with 2 longitudinal and numerous transverse ribs. Body oblong.
2 (3) Prothorax fulvous with 9 irregular black spots, arranged more or less in two transverse rows. Elytron fulvous with 3 spots on disc and 3 on explanate margin black, Length 11.514 mm. South India re se AO clathrata Fabricius, 1798
3 (2) Upper side black with front margin of prothorax more or less fulvous. Longitudinal ribs of elytron more feeble, as in the preceding species. Length 8 mm. North India, Burma
a SE ORS ESE A eee foveolata Boheman, 1856
4 (1) Elytron smooth, without ribs. Body ovate. Prothorax fulvous with 2 black spots.
5 (6) Antennal segments 8—10 elongate. Elytra strongly and densely punctured, each with 8 round black spots, including 3 spots on explanate margin and one behind scutellum. The first spot on explanate margin placed far behind fore margin. Length 6.6—7 mm. North India Southe@hina. co eee sedecimmaculata Boheman, 1856
6 (5) Antennal segments 8—10 as long as wide. Elytra sparsely punctured. Elytra with the same pattern of black spots, but they are irregular and the first spot on the explanate margin touches fore margin. Length 7.2—7.6 mm. Philippines ...... schawalleri n. sp.
Larval morphology
Description of last instar larva: Body ovate (fig. 5), moderately even. Head and lateral processes dark pitchy black, caudal processes dark brown, upperside with dense microsculpture on sides, with longitudinal central pale stripe, underside light with darkened apical segments. Upperside with confused rows of very short light- brown setae, surrounded by light rings. Head transversely ovate (fig. 6), epicranial suture of moderate length, frontal sutures thick, forming an acute angle, endocarina narrow. Vertex without setae, with sclerotised grains with acute apices, more or less spine-like. Frons smooth, shining, sparsely sclerotised, bearing 20—22 slightly
Oriental cassidine beetle larvae 43
4
Figs 1—4: Sindia schawalleri n. sp.; 1. dorsal view; 2. apical segments of antenna; 3. claws from outer side; 4. claws from inner side. Scale for adults is 5 mm.
clavate bristles. Clypeus transverse, with a bristle on each side. Labrum (fig. 7) with very slightly arcuate fore margin and quadrangular middle excavation, having 6 short setae on its base; each side of fore margin with 3 setae; surface with 6 setae (2, 4) and 4 pores. Maxillar palpi 2-segmented, labial palpi 1-segmented. Antennae 2-segmented, with a small cone-like papilla on the apex of the second segment. Man- dibles (fig. 8) broad, with 5 teeth on apex and acute inner margin. Prothorax more or less rugose, light with 2 longitudinal dark-brown spots, without setae, lateral pro- cesses conical with acute apex, secondary processes with conical, slightly serrate thecae on apex. Anterior processes with common base. Meso- and metathorax broad with transverse furrows, anterior processes shorter and narrower than posterior ones. Abdominal segments narrow, each with transverse furrow, lateral processes 1—5 shortened posteriorly, the 7th process longer than 6th and 8th process. Caudal pro- cesses not connected at base, without spinules, lateral processes with short stout spinules (fig. 10). Stigmae conical, larger on thorax. Caudal processes with exuvium and crumbly faeces structure of irregularly triangular form. Tibiotarsus short, claws with indistinct tooth (fig. 9). Length of body up to 9 mm.
Description of first instar larva: Caudal processes without secondary branching.
44 L. N. Medvedev & Y. M. Zaitsev
Figs 5-12: Sindia schawalleri n. sp. (5—10, 12) and Laccoptera (11); larva (5—10) and pupa (11—12). 5. dorsal view; 6. head; 7. labrum; 8. mandible; 9. tibiotarsus; 10, 11. lateral process of abdominal segment 1; 12. dorsal view. Scale for complete larva (5) and pupa (12) is 5 mm.
I
In
Oriental cassidine beetle larvae 4
Description of pupa: Body ovate, brown with light spots (fig. 12). Prothorax with arcuate fore margin and feeble triangular protuberances near hind angles; sur- face shining, with sparse and small sclerotised punctures, margins with short spines and 4 processes, 2 on each side, having short spinules. First abdominal process long and curved, with 6—7 spinules on fore margin and 7—8 on hind margin. Second to 5th abdominal processes shorter, conical, with spinules. Processes of segments 6—7 spine-like, short, directed backwards. Segment 8 rounded on apex, with 2 thin and long caudal processes, lacking spinules, but usually with exuviae and faeces. There are 6 pairs of stigmata, but the last pair is reduced to an almost indistinct light spot, the first pair conical, the others tube-like. Length of body up to 8 mm.
Key for the genera of Oriental Aspidomorphini larvae
Keys for Oriental larvae of Cassidinae were proposed in the last years (Gressitt & Kimoto 1963, Zaitsev & Medvedev 1983). The genus Sindia is included in the key of Gressitt & Kimoto according to the description of clathrata Fabricius by Maulik (1948). Below we propose a key to larvae for all genera of Oriental Aspidomorphini, feeding on Ipomoea (Aspidomorpha, Sindia, Laccoptera) and on Argyreya (Sindiola).
1 (2) Caudal processes of Ist instar larvae with long secondary processes. Processes 1—2 on each side of prothorax not joined at base, bearing slender spinules. Caudal processes never twice as long as last pair of lateral processes ............ Aspidomorpha Hope, 1840
2 (1) Caudal processes of Ist instar larvae without secondary processes. Processes 1—2 on each side of prothorax more or less joined at base, bearing stout spinules. Caudal pro- cesses fully twice as long as last pair of lateral processes.
3 (4) Labrum with 3 marginal setae on each side (fig. 7). Microsculpture of upperside dense, dark brown. Lateral processes of body dark. Faeces structure (parasol) forming a crumbly irregular triangle, which is somewhat longer than wide ........... Sindia Weise, 1897
4 (3) Labrum with 5—6 marginal setae on each side. Microsculpture of upperside sparse and rather pale. Lateral processes pale, with longer spinules (fig. 11). Parasol forming a com- pact triangle, which is wider than long.
5 (6) Labrum with 5 pairs of marginal setae. Pusher long, cylindrical, longer than half of 8th
abdomimalsprocessesen EE ree ea alam ale Laccoptera Boheman, 1855
6 (5) Labrum with 6 pairs of marginal setae. Pusher short, conical, shorter than half of 8th
ADEOMINAIEPLOCESSESENE A are ee ee ts Auk clas Sindiola Spaeth, 1903 Acknowledgements
We thank Dr. Wolfgang Schawaller (SMNS) for making possible the study of his Philippine Chrysomelidae and for help with the publication of this paper.
Zusammenfassung
Ein Bestimmungsschliissel fiir die Gattungen der orientalischen Aspidomorphini-Larven (Chrysomelidae, Coleoptera), die an Windengewächsen der Gattung /pomoea fressen, wird erstellt. Sindia schawalleri n. sp. von der Philippinen-Insel Leyte wird nach Imago, Larve und Puppe beschrieben, und ein Bestimmungsschliissel fiir die Imagines der bekannten Arten der Gattung Sindia Weise wird beigefiigt.
46 L. N. Medvedev «€ Y. M. Zaitsev
References
Gressitt, J. L. £5S. Kimoto (1963): Chrysomelidae of China and Korea, part 2. — Pacific Ins. Monograph, Honolulu, 1B: 301—1026.
Maulik, S. (1919): Fauna of British India, Hispinae & Cassidinae. — Taylor & Francis, Lon- don, 439 p.
Maulik, S. (1948): Early stages and habits of Sindia clathrata F. — Ann. Mag. nat. Hist. 127369371:
Zaitsev, Y. M. £ L. N. Medvedev (1983) Lichinki listoedov-shitonosok triby Aspidomor- phini (Chrysomelidae, Cassidinae) iz V”etnama. [The larvae of tortoise beetles of the tribe Aspidomorphini from Vietnam]. — In: Fauna i ekologiya zhivotnykh V”etnama, 130—145. Izdatel”stvo ”Nauka”, Moskva.
Dr. L. N. Medvedev, Dr. Y. M. Zaitsev, Institute of Evolutionary Morphology and Ecology of Animals, Academy of Sciences, Leninsky Prospect 33, 117071 Moscow, Russia.
Der Artenkreis Corynoptera concinna (Winnertz, 1867) (Diptera, Sciaridae)
Werner Mohrig
Abstract. A study of the type specimen of Sciara concinna Winnertz, 1867 in the Len- gersdorf collection of the A. Koenig Museum Bonn, revealed that the interpretation of this species given by Tuomikoski (1960) is wrong. Corynoptera concinna (Winn.) sensu Tuomi- koski is a new species, described here as C. winnertzi sp. n. The species C. semiconcinna Mohrig & Krivosheina, 1985 and C. concinna (Winn.) are identical. C. globiformis Frey, C. postglobiformis sp. n. and C. cavipes sp. n. are closely related to C. concinna (Winn.). C. subconcinna Mohrig & Martens from Nepal belongs to the C. forcipata-group according to the common usage, but certainly it does not belong to the relationship of C. concinna. C. paraglobula Rudzinski is identical with C. globula Freeman, both species are synonyms of C. globiformis (Frey, 1945), which is newly combined.
Key words. Diptera, Sciaridae, Corynoptera, taxonomy, new species.
Einleitung
Sciara concinna wurde 1867 von Winnertz beschrieben. Lengersdorf führte die Art unter Lycoria (Neosciara) und bildete den Gonostylus des Mánnchens ab (1928 — 30, p 47, Taf. IN, Fig. 59, 1941, Taf. IL Fig. 15).
Tuomikoski (1960) stellte die Art richtig in die Gattung Corynoptera und gab mit Abb. 11c, p. 51 eine detaillierte Styluszeichnung. Auf S. 65 bringt er zum Ausdruck, daß die ihm vorliegenden Exemplare sich in der Färbung nicht mit der Originalbe- schreibung decken, sondern daß bei seinen Stücken die Fiihlergrundglieder, teilweise das 1. Fühlergeißelglied und Teile des Thorax deutlich gelb gefärbt sind. Dank der aufmerksamen Durchsicht der Sammlung Lengersdorf im Museum Alexander Koe- nig, Bonn durch Herrn Frank Menzel, Deutsches Entomologisches Institut Ebers- walde, konnte mit Sicherheit der Typus aus der Winnertzschen Originalsammlung aufgefunden werden. Der Vergleich des Typusexemplares mit den mir vorliegenden und entsprechend der Auffassung Tuomikoskis determinierten Exemplaren aus sehr unterschiedlichen geographischen Räumen ergab zweifelsfrei, daß die von uns als C. semiconcinna Mohrig & Krivosheina (Mohrig et al. 1985) beschriebene Art mit dem Typusexemplar von Winnertz identisch ist. Sie ist aber nicht identisch mit den Exem- plaren von Tuomikoski und weiteren mir vorliegenden Stücken bzw. einer durch Free- man (1983) als C. globula beschriebenen Art.
Gegenwärtig haben wir es mit 5 sehr eng verwandten Arten zu tun, die der C. forci- pata-Gruppe zugeordnet sind (Tuomikoski 1960). Sie zeichnen sich aus durch einen dichten, meist deutlich bogenförmig berandeten Borstenfleck der Tibia p1, einen ver- tieften, bei einigen Arten grubenfórmig ausgebildeten Sensillenfleck der Palpen- grundglieder und eine helle Grundbehaarung des Mesonotums (Ausnahme C. cavi- pes). Die Valven des Hypopygiums sind für Corynoptera-Arten verhältnismäßig kurz und kráftig. Die Styli sind innen gerundet und erscheinen dadurch verdickt, bei man-
48 W. Mohrig
chen Arten mit einem eckigen Vorsprung auf der Dorsalseite. Sie haben keinen Spit- zenzahn, sondern einen mehr subapikal stehenden Dorn auf mehr oder weniger stark ausgeprägtem Sockel und seitlich darunter ein oder zwei kürzere Dorne. Die Genital- platte ist verhältnismäßig klein und halbrund, bei einigen Arten in der Mitte des Hin- terrandes mit einem fingerförmigen Fortsatz.
Tuomikoski (1960, S. 64) vereinigt in der C. forcipata-Gruppe außer C. concinna (Winn.) und C. forcipata (Winn.) auch die Arten C. parvula (Winn.), C. subparvula Tuomikoski und C. obscuripila Tuomikoski. Die drei letzten Arten bilden mit vielen inzwischen neu beschriebenen Arten eine eigenständige Artengruppe (C. parvula- Gruppe), die mit den vorgenannten Arten in keinerlei Beziehung stehen. Die Arten um C. concinna (Winn.) zeigen im Grundtyp des Hypopygiums Ähnlichkeiten mit C. forcipata (Winn.), so daß sie vorerst zugeordnet bleiben, obwohl C. forcipata ziem- lich isoliert steht.
C. subconcinna Mohrig & Martens, 1987 aus Nepal gehört zwar zur C. forcipata- Gruppe in bisheriger Auffassung, die engere Bindung an die concinna-Verwandt- schaft ist jedoch nicht eindeutig, so daß sie hier nicht mit einbezogen wurde.
Die ursprüngliche Zuordnung von C. globula Freeman, 1983 (= paraglobula Rud- zinski, 1988) zur Plastosciara uliginosa-Gruppe (Menzel et al. 1990) ist unrichtig und beruht auf konvergenten Merkmalen.
Die verwendeten Abkürzungen und Bezeichnungen für Flügeladerung, Thorax- sklerite und Hypopygialstrukturen erfolgten in Anlehnung an Tuomikoski (1960). Das Typenmaterial der neu beschriebenen Arten befindet sich in der Sammlung Mohrig, O-2200 Greifswald, Brinkstraße 25.
Bestimmungstabelle
1 (3) Styli dorsal deutlich verbreitert (geflügelt) und lobusartig (eckig oder gerundet) vor der Spitze vorgezogen (Abb. 1 und 2).
2 (5) Styli oval bis rundlich verdickt, aber ohne lobusartig vorspringenden Dorsalflügel (Abb. O) le
3 (4) Dorsalflügel der Styli eckig, darüber subapikal ein kräftiger Dorn vor der Spitzenbehaa- rung (darunter oder daneben keine weiteren Dórnchen). Fühlergrundglieder leicht honig- LADEN sce ea oe ee eee eo tee ene C. concinna (Winn.)
4 (3) Dorsalfliigel der Styli nicht eckig, sondern breit gerundet; unterhalb des subapikalen Spitzendorns steht in der dorsalseitigen Aushóhlung vor der fliigelartigen Verbreiterung ein kleines, aber recht kräftiges Dörnchen. Fühlergeißelglieder bei mittel- und nordeuro- päischen Exemplaren gelb, sonst ebenfalls honigfarben (Abb. 2) ... C. winnertzi sp. n.
5 (6) Styli bauchig, aber nicht auffallend verdickt, vor der Spitze ventralseitig breit aus- gehöhlt, apikal mit einem Dorn, darunter etwas dorsalseitig versetzt mit zwei schwäche- ren, aber nur wenig kürzeren Dörnchen. Genitalplatte ohne fingerförmigen Fortsatz.
(Abb: 3), ae AS RCA ATAR ANN C. cavipes sp. n. 6 (7) Styli deutlich verdickt, unter dem Spitzendorn mit zwei sehr kurzen und feinen Dórn- chen.
7 (8) Styli ventralseitig unterhalb der Spitze schmalbogig ausgehóhlt, dorsal auf gleicher Höhe mit einem kräftigen subapikalen Dorn auf deutlichem Sockel, seitlich darunter mit zwei kleinen Dörnchen; ventrale Valveninnenseiten mäßig lang und nicht auffallend dicht behaart; Genitalplatte eckig, mit fingerförmigem Fortsatz und langem Aedoeagus. (Abb. AT OO Ne o dao C. postglobiformis sp. n.
8 (7) Styli apikal ventralseitig nicht deutlich ausgehóhlt, Spitzendorn nahezu ohne Sockel; ventrale Valveninnenseiten auffallend dicht behaart; Genitalplatte gerundet, Aedoeagus kurz: (ADD IIA ANN C. globiformis (Frey)
Der Artenkreis Corynoptera concinna 49
Artbeschreibungen
Corynoptera concinna (Winnertz, 1867), Abb. 1
Sciara concinna Winnertz, 1867, p. 150. Corynoptera semiconcinna Mohrig & Krivosheina, 1985 — Mohrig et al. 1985, p. 304. Abb. 6a—c, syn. n.
Nachbeschreibung:
©. Kopf: Augenbrücke 3reihig, Fühlergrundglieder etwas aufgehellt, honigfarben; 4. Fühler- geißelglied 2,8mal so lang wie breit, dicht und kürzer als die Gliedbreite behaart. Palpen 3gliedrig; Grundglied mit scharf begrenzter Sensillengrube und einer Außenborste, 3. Glied schmal, fast doppelt so lang wie 2. Glied.
Thorax: braun, Coxen und Beine heller. Mesonotum mit heller Grundbehaarung; laterale, praeskutellare und 2 skutellare Borsten sehr stark und dunkel; Postpronotum nackt. Pro- thorakales Episternit mit 2 längeren Borsten. Flügel leicht gebräunt; rı = 2/3 r; c etwas länger als 1/2 w; y größer x, beide nackt. Halteren hell. Coxen und Beine gelb. Tibia pı mit deutlich bogig berandetem, unregelmäßigem Borstenfleck. Klauen ungezähnt.
Abdomen: bräunlich behaart. Hypopygium mit für die Gattung Corynoptera auffallend kurzen und kräftigen Valven, ventral innen kurz und etwas auf der Membran behaart; Styli auf der Dorsalseite scharfeckig geflügelt, subapikal mit einem nach innen unten gerichteten Dorn, daneben ohne kleinere Nebendorne, sondern wie an der Spitze nur etwas borstig behaart. Genitalplatte seitlich leicht ausgerandet, apikal gerundet, mit feinen Zähnchen und mäßig langem Aedoeagus.
Größe: 3 mm.
0. unbekannt.
Material: Der Lectotypus (Hypopygium) von Winnertz befindet sich in der Sammlung Len- gersdorf des Museums Alexander Koenig, Bonn; 2 ©, Typus und Paratypus von C. semicon- cinna Moh. u. Kriv., 13. 7. u. 12. 12. 81, Lettland, leg. Spungis, in der Sammlung Mohrig, Greifswald.
Die Angaben zur Verbreitung von C. concinna (Winn.) in Deutschland in Menzel et al. (1990) sind Fehlbestimmungen und beziehen sich auf C. globiformis Frey (Nemerow, 1 or, leg. Lembke; Greifswald, 2 ©, leg. Treetz) und C. postglobula sp. n. (Zachow, 1 ©, leg. Lembke;
d
Abb. 1: Corynoptera concinna (Winn.), ©. a) Stylus dorsal; b) Genitalplatte; c) 3. u. 4. Fühler- geißelglied; d) Palpus.
50 W. Mohrig
Greifswald, 1 ©, leg. Treetz). Die weiteren Angaben zur Verbreitung in Europa beziehen sich wahrscheinlich auf C. concinna (Winn.) sensu Tuomikoski 1960 und bedürfen einer Überprü- fung.
Corynoptera winnertzi sp. n., Abb. 2 Corynoptera concinna (Winn.) sensu Tuomikoski 1960, p. 64 u. 65, Abb. I1c.
Beschreibung:
o. Kopf: Augenbrücke breit, 3—4reihig. 4. Fühlergeißelglied 2,4mal so lang wie breit, ab- stehend und kürzer als Gliedbreite behaart; Grundglieder und die Hälfte des 1. Fühlergeißel- gliedes deutlich gelb, bei asiatischen und südeuropäischen Exemplaren honigfarben oder ein- farbig braun. Palpen 3gliedrig; Grundglied meist mit kleiner, scharf begrenzter Sensillengrube und einer Borste (bei südeuropäischen Exemplaren mit mehr flachem Sensillenfeld); 2. Glied kürzer als 3., mit mehreren Börstchen und einer geißelhaarähnlichen langen Borste.
Thorax: seitlich honigfarben, Mesonotum dunkler (bei asiatischen Exemplaren mehr ein- heitlich braun), Coxen und Beine deutlich heller. Mesonotum hellbraun behaart; laterale, praeskutellare und skutellare Borsten stärker und dunkler.
Flügel hell; r1 = 2/3 r; c = 2/3 w; y = x, beide nackt. Halteren hellbráunlich. Tibia pı mit meist deutlich bogig berandetem Borstenfleck. Klauen ungezähnt.
Abdomen: bräunlich behaart. Valven verhältnismäßig kurz und kräftig, die ventrale Innen- seite kurz behaart; Styli auf der Dorsalseite stark, aber mit abgerundeter Ecke geflügelt, sub- apikal mit einem nach innen gerichteten Dorn, daneben mit einem viel kürzeren, aber deut- lichen Nebendorn; die Stylusspitze ist borstig, aber nicht länger als der Spitzendorn behaart; die Genitalplatte ist seitlich leicht ausgerandet, apikal etwas zugespitzt, mit feinen Zähnchen und in der Tiefe mit 3 Skleritkanten versteift, die meist ein gut sichtbares und typisches Muster ergeben (bei südlichen Exemplaren weniger deutlich ausgeprägt). Der Aedoeagus ist sehr kurz und fein.
Größe: 3 mm.
by
Abb. 2: Corynoptera winnertzi sp. n., ©. a) Stylus dorsal; b1/b2) Genitalplatte; c) 3. u. 4. Fühlergeißelglied; d) Palpus.
Der Artenkreis Corynoptera concinna 51
9. Augenbrücke 3reihig, seitlich verschmálert. 4. Fühlergeißelglied etwa doppelt so lang wie breit; Grundglieder gleichfarbig oder leicht honigfarben aufgehellt. Palpen 3gliedrig; Grund- glied so lang wie Endglied, mit flachem bis grubig vertieftem Sensillenfleck; 2. Glied kurz elliptisch, mit mehreren Borsten, eine davon etwas geißelhaarähnlich verlängert. Mesonotum mit heller Grundbehaarung und recht langen dorsozentralen und lateralen Borsten. Flügel leicht getrübt; rı = 2/3 r; c = 2/3 w; y = x, beide nackt; m-Gabel schmal, m-Stiel nicht sicht- bar. Coxen und Femora hell, Tibien und Tarsenglieder angedunkelt; Tibienfleck pı deutlich bogig berandet.
Locus typicus: Deutschland, Mainz, Lennebergwald.
Holotypus: 1 ©, Mai 1988, leg. Grundmann.
Paratypen: 5 O, gleicher Fang; 2 ©, 10. 6. 1978 u. 18. 6. 1978, Lettland, leg. Spungis; 3 o, 19. 4. u. 21. 4. 1989, Turkmenien, leg. Saizev; 9 0,4 9.28. 10.—20. 11. 1992, Italien, Apu- lien bei Lecce, Gelbschalenfänge, leg. Kauschke. 2 ©, 15. 12. 1992, Italien, Apulien, St. Maria al Bango, Pinienforst, Käscherfang, leg. Mohrig.
Artvergleich: Die neue Art unterscheidet sich von C. concinna Winn. durch den abgerun- deten Dorsalflügel der Styli und ein deutliches Nebenzähnchen unterhalb des subapikalen Dorns sowie die apikal leicht zugespitzte Genitalplatte mit manchmal auffälligen Versteifungs- linien. Die mittel- und nordeuropäischen Exemplare haben außerdem eine helle Fühlerbasis und helle Pleuren. Bei den Exemplaren aus Süditalien ist der Sensillenfleck des Palpengrund- gliedes weniger deutlich grubig vertieft und der Dorsalflügel der Styli etwas weniger auffällig.
Corynoptera cavipes sp. n., Abb. 3
Beschreibung: ©. Kopf: Augenbrücke 3reihig. 4. Fühlergießelglied 2,5mal so lang wie breit, etwas anliegend
b
Abb. 3: Corynoptera cavipes sp. n., ©. a) Hypopygium; b) Stylus ventral; c) 3. u. 4. Fühler- geißelglied; d) Palpus.
52 W. Mohrig
und kürzer als die Gliedbreite borstig behaart. Palpen 3gliedrig; Grundglied keulig, mit 1—2 Borsten; Sensillenfeld rundlich begrenzt und vertieft; 2. Glied rundlich, mit 1—2 geißelhaar- ähnlichen Borsten, 3. Glied schmal und wenig länger als 2. Glied.
Thorax: braun, Coxen und Beine heller. Mesonotum mit deutlichen dorsozentralen und kräftigen lateralen und skutellaren Borsten; Postpronotum nackt, Antepronotum mit zwei lan- gen und zwei kurzen Borsten, prothorakales Episternit mit 5—6 deutlich kürzeren Haaren. Flügel leicht getrübt; rı kurz, c = 2/3 w; x = y, beide nackt; m-Gabel kürzer als m-Stiel. Hal- teren dunkel. Tibia pı mit deutlich berandetem Borstenfleck. Klauen ungezähnt.
Abdomen: Hypopygium dunkel; Valven kurz und kräftig; ventrale Valveninnenseiten recht kurz behaart; Styli auf der Dorsalseite nicht eckig vorgewölbt und ventral unter dem Spitzen- zahn breit ausgehöhlt, mit apikal stehendem kräftigen Dorn auf solidem Sockel, darunter zwei recht lange und gebogene Dörnchen; Genitalplatte flach gerundet und seitlich etwas ausgeran- det, mit feinen Zähnchen und ohne fingerförmigen Fortsatz. Aedoeagus schmal und nicht lang.
Größe: 2,5 mm.
9. Augenbrücke schmal, 2reihig. Fühlergeißelglieder lang, 4. Geißelglied 2,4mal so lang wie breit, recht spärlich borstig behaart; Grundglied mit langer Borste; Gesichtsbehaarung auffal- lend lang. Palpen 3gliedrig; Grundglied schlank keulig und etwas länger als 3. Glied, mit leicht (nicht grubig) vertieftem Sensillenfeld und 1—2 langen Haaren; 2. Glied kurz eifórmig, mit mehreren Borsten, eine geißelhaarförmig.
Thorax dunkel, Coxen und Beine heller. Mesonotum lang dunkel behaart. Flügel hell; rı = 2/3 r; rs auffallend gerade; c = 2/3 w; m-Gabel kürzer als m-Stiel; y = x, beide nackt. Halte- ren angedunkelt.
Locus typicus: Harz, Kyffhäuser, Opferschachthöhle.
Typus: 1 ©, 10. 6. 1989, Barberfallenfang, leg. Eckert.
Paratypen: 1 o, 11. 10. 1990, Thüringen, obere Clythenhóhle bei Pößneck, leg. Eckert; 80,16 9, 19. 7. 1992; 2 ©, 8.—27. 6. 1992, Wrisberholzen bei Hildesheim, Bodenfalle, leg. Sprick.
Artvergleich: Die neue Art steht durch die beiden subapikalen Dörnchen den Arten C. glo- biformis Frey und C. postglobiformis sp. n. nahe. Von beiden unterscheidet sie sich durch die viel längeren Subapikaldörnchen, die breite ventrale Ausrandung unter dem Spitzendorn, die schmaleren Styli und die starke und dunkle Beborstung des Mesonotums.
Corynoptera postglobiformis sp. n., Abb. 4, 5
Beschreibung:
©. Kopf: Augenbrücke 3reihig. 4. Fühlergeißelglied 3mal so lang wie breit, gebogen borstig und etwas kürzer als die Gliedbreite behaart; Fühler einfarbig braun. Palpen 3 gliedrig; Grundglied mit scharf begrenzter Sensillengrube und einer Außenborste.
Thorax: dunkelbraun, Coxen und Beine heller. Mesonotum bräunlich behaart, laterale, praeskutellare und zwei skutellare Borsten kräftig. Antepronotum und prothorakales Epister- nit mit langen Borstenhaaren. Flügel hell; rı = 2/3 r; c = 2/3 w; y = x, beide nackt (y manch- mal mit 1—2 Makrotichien). Halteren hell. Tibia pı mit bogig berandetem, unregelmäßigem Borstenfleck. Klauen ungezähnt.
Abdomen: hellbräunlich behaart. Hypopygium mit verhältnismäßig kurzen und kräftigen Valven, innen ventral auf der Membran recht lang, aber nicht dicht behaart; Styli breit, fast kugelig, auf der Dorsalseite vorgewölbt, aber nicht eckig geflügelt; subapikal mit leicht gebo- genem Dorn in Höhe einer schmalen ventralen Aushöhlung, etwas seitlich darunter zwei kleine, aber deutliche Nebendörnchen, über dem Spitzendorn mit gleichlangen, sehr kräftigen Borsten; Genitalplatte fast viereckig, apikal gerade, mit auffällig fingerförmigem Fortsatz, fei- nen Zähnchen und langem Aedoeagus.
Größe: 3 mm.
9. unbekannt.
Locus typicus: Deutschland, Zachow bei Neubrandenburg. Holotypus: 1 or, 28. 7. 1985, Käscherfang, leg. Lembke.
Der Artenkreis Corynoptera concinna 53
Abb. 4: Corynoptera postelobiformis sp. n., &. Hypopyglum.
Abb. 5: Corynoptera postglobiformis 1
sp. n., ©. a) Stylus dorsal; b) Genital- b
platte; c) 3. u. 4. Fühlergeißelglied; d)
Palpus. d
Paratypen: 1 ©, 20. 7. 1986, Greifswald, Buchenmischwald, leg. Treetz; 1 ©, 2. 8. 1992; 3 ©, 2l. 8. 1992, Wampen bei Greifswald, Buchen-Eichen-Mischwald, Gelbschale, leg. Jaschhof; 1 ©, 20. 8. 1987, Thüringer Wald, Vessertal bei Schleusingen, Emergenzfalle, leg. Bellstedt.
Artvergleich: Die neue Art unterscheidet sich von C. concinna Winn. und C. winnertzi sp. n. durch die wenig ausgeprägte dorsale Verdickung der Styli und den Besitz von zwei kleinen Nebendornen seitlich unter dem Spitzendorn. Diese beiden Nebendörnchen hat sie gemeinsam mit C. globiformis Frey, von der sie sich durch die stärker gerundeten Styli, eine weniger dichte Behaarung des ventralen Valvenrandes, eckige Genitalplatte und langen Aedoeagus unter- scheidet.
Corynoptera globiformis (Frey, 1945), comb. n., Abb. 6
Lycoriella globiformis Frey, 1945, p. 16—17, Fig. 15 Corynoptera globula Freeman, 1983, p. 165, Abb. 7—8, syn. n. Corynoptera paraglobula Rudzinski, 1988, S. 281—284, Abb. 1—6.
Nachbeschreibung:
©. Kopf: Augenbrücke 3reihig. Fühler einfarbig braun; 4. Fühlergeißelglied 2,2mal so lang wie breit, recht dicht und kürzer als Gliedbreite behaart, mit kurzem Hals. Palpen 3gliedrig; Grundglied mit wenig vertieftem Sensillenfeld und einer langen Außenborste; 2. Glied rund- lich, halb so lang wie 3. Glied.
Thorax: braun, Coxen und Beine wenig heller; Postpronotum nackt. Mesonotum bräunlich behaart, mit langen und feineren lateralen, praeskutellaren und skutellaren Borsten. Postpro- notum nackt; Antepronotum mit 3—4 Borsten, eine davon auffallend lang. Flügel leicht gebräunt; r1 = 2/3 r; c = 2/3 w; y etwas länger als x und mit 1—2 Makrotrichien. Halteren angedunkelt. Tibia pı mit dichtem, schwach halbrund berandetem Borstenfleck. Klauen unge- zähnt.
Abdomen: recht lang bräunlich behaart. Hypopygium mit vergleichsweise kurzen und kräf- tigen Valven, an der ventralen Innenseite auch auf der Membran lang und dicht behaart; Styli oval, ohne Vorsprung auf der Dorsalseite, innen vor der Spitze etwas abgeflacht, dorsal sub-
54 W. Mohrig
Abb. 6: Corynoptera globiformis (Frey), ©. a) Stylus dorsal; b) Genitalplatte; c) 3. u. 4. Füh- lergeißelglied; d) Palpus.
apikal mit einem leicht gebogenen Dorn, seitlich darunter 2 kürzere Nebendorne; Genital- platte gerundet, mit fingerförmigem Fortsatz und kurzem Aedoeagus. Größe: 3 mm.
Verbreitung: Deutschland: Thüringer Wald bei Eisennach, 1 o, 21. 8. 1989, leg. Bellstedt; Spreewald, 1 ©, 28. 8. 1988, leg. Hiekel; Klein Nemerow bei Neubrandenburg, 1 ©, 16. 7. 1985, leg. Lembke; Insel Hiddensee, 1 ©, 8. 10. 1987, leg. Menzel; Elisenhain bei Greifswald, 2 ©, 20. 8. 1970, leg. Treetz; Greifswald, Wampener Wald, 3 ©, 18. 8. 1992; 13 o, 21. 8. 1992; 23 ©, 24. 8. 1992, 17 ©, 10. u. 11. 9. 1992, Gelbschale, leg. Jaschhof; Damerower Wald bei Sassen, 2 ©, 30. 8. 1985, leg. Groth; Klein Schmólen. Binnendüne, 1 or, 23. 9. 1984, leg. Groth; Bornhóved bei Kiel, 1 or, 12.—26. 8. 1989, leg. Heller. England: (Freeman 1983); Azo- ren (Locus typicus, Frey 1945).
Zusammenfassung
Durch das Auffinden des Typusexemplars von Sciara concinna Winnertz in der Sciariden- Sammlung Lengersdorf des Alexander-Koenig-Museums Bonn konnte nachgewiesen werden, daß die Artinterpretation von Tuomikoski (1960) nicht stimmt. Corynoptera concinna (Winn., 1867) sensu Tuomikoski ist eine neue Art, die als C. winnertzi beschrieben wird. C. semicon- cinna Mohrig & Krivosheina, 1985 ist dagegen mit S. concinna Winn. identisch. C. globifor- mis (Frey, 1945), C. postglobiformis sp. n. und C. cavipes sp. n. gehören zur engeren Verwandt- schaft von C. concinna (Winn.). C. subconcinna Mohrig & Martens, 1987 aus Nepal gehört zwar zur forcipata-Gruppe in bisheriger Auffassung, aber nicht sicher zur engeren concinna- Verwandtschaft. C. paraglobula Rudzinski, 1988 ist identisch mit C. globula Freeman, 1983. Beide Arten sind Synonyme von Lycoriella globiformis Frey, die eine Corynoptera-Art dar- stellt und neu kombiniert wurde.
Der Artenkreis Corynoptera concinna 55
Literatur
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zoologisch-botanische Gesellschaft, Wien.
Prof. Dr. sc. nat. Werner Mohrig, Zoologisches Institut und Museum der E.-M.- Arndt-Universität Greifswald, J.-S.-Bach-Straße 11/12, D-17489 Greifswald, BRD.
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Beobachtungen zum Aggressionsverhalten männlicher Blaustirnamazonen (Amazona aestiva) unter Volierenbedingungen')
Werner Lantermann
Abstract. The aggressive behavior of captive male Blue-fronted Amazon parrots was observed by facing two single cage birds to mated pairs and to each other under various conditions. The main aggressive displays during their confrontation are described and il- lustrated. The mated males always defeated the single male birds and gained the highest rank in the peck-order.
Key words. Blue-fronted Amazon parrots, aggressive behavior, territorial aspects in cap- tivity.
Einleitung
Die Blaustirnamazone (Amazona aestiva Linnaeus, 1758) gehört zu den wenigen bis- lang ethologisch bearbeiteten Neuweltpapageien. Neben kleineren Mitteilungen zur allgemeinen Biologie, Morphologie und Ethologie (Lantermann 1987a, 1988, 1989) liegt für Amazona aestiva auch eine Übersichtsdarstellung über Biologie, Ethologie und Haltung vor (Lantermann 1987b). Einige der dort im Verhaltensteil wiedergege- benen Beobachtungen — seinerzeit mangels umfassender Daten recht allgemein ab- gefaßt — sind ergänzungsbedürftig. In dieser Arbeit werden deshalb weiterführende Details zum Aggressionsverhalten von Blaustirnamazonenmannchen unter Volieren- bedingungen mitgeteilt.
Als Beobachtungstiere standen drei adulte, synchronisierte Paare zur Verfügung, die jeweils in separaten Volieren (Innenhaus 1x 1x 2 m, Außenvoliere 2 x 2 x 1 m) gehalten wurden. Außerdem waren zwei adulte, als langjährige Käfigvögel gehaltene Männchen aus Privathaus- halten verfügbar, die nicht in Sicht- oder Hörweite zueinander gehalten wurden.
In insgesamt 14 Versuchen von jeweils 60 min. Dauer testeten wir durch direkte Konfronta- tion verschiedener Tiere in Volieren unterschiedlicher Größe die aggressiven Verhaltensweisen a) jeweils zwischen einem Paar (Pl, P2, P3) und einem der männlichen Käfigvögel (M1) unter für die Paare bekannten Volierenbedingungen, b) in gleicher Weise (Pl, P2, P3 mit M2), aber auf für alle Vögel unbekanntem Terrain (in einer Voliere von 3 x 2 x 2 m Größe) und c) zwischen beiden männlichen Einzelvögeln auf unbekanntem Terrain, mit Wiederholung der Versuche im Abstand von jeweils sieben Tagen.
Für die Leihgabe von Blaustirnamazonen für Beobachtungszwecke danke ich S. Benecke, Prof. Dr. L. Dittrich, J. Florstett, Dr. E. Rühmekorf, O. Schneider und M. Stahl. B. Wild- schrei, Oberhausen, hat verschiedene Beobachtungen zu dieser Arbeit beigetragen; die kriti- sche Durchsicht einer früheren Fassung dieser Arbeit verdanke ich Dr. R. Hutterer, Museum Alexander Koenig, Bonn.
1) Beiträge zur Biologie der Blaustirnamazone, Teil 4.
58 W. Lantermann
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Aggressionsverhalten männlicher Blaustirnamazonen 59
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Abb. 1—11: 1, 2: Gesträubtes Scheitel- und Hinterrückengefieder zeigt leichte Aggressivität an — Low intensity aggression shown by slightly fluffed feathers on head and neck, 3: Aggressi- ves Schreiten — Aggressive walk (‘Parade walk’), 4: Flügelhochfächern — Wing shrug display, 5: Ambivalentes Droh- und Imponierverhalten — Ambivalent carpal-holding and tail-fanning in threat and imposing display, 6: Fußheben zur Beschwichtigung — Foot-lifting, 7: Defensives Drohen — Defensive threat display, 8: Putzen im Übersprung — Displacement autopreening, 9: Schnabelverstecken mit Ruhestellung — Hiding the bill and resting posture, 10: In-den- Ast-Beißen im Übersprung — Displacement perch-biting, 11: Lateraldrohen — Threat display by presenting the back part. Beachte die Pupillenverengung in Abb. 3, 4, 5, 8, 10, 11 — note pupil flexion in figs 3, 4, 5, 8, 10, 11.
Beobachtungen
a) Wenn einer der isoliert gehaltenen männlichen Käfigvögel (M1) zu einem der adul- ten Paare in die Voliere gesetzt wurde, kam es in zwei von drei Fällen zur direkten Konfrontation beider Männchen, aus der das verpaarte Männchen als „Sieger” her- vorging. Unmittelbar nach der Zusammenführung versuchte der verpaarte Vogel das hinzugesetzte Männchen durch Schnabelhiebe, Wegdrücken oder Anfliegen zu ver- treiben. Dabei fächerte es den Schwanz, sträubte Kopf-, Nacken- und Hinterrücken- federn, stellte die Flügelbuge ab und verengte die Pupillen (Abb. 1, 2, 5). Zeigte der bedrohte Vogel keine Droh- oder Verteidigungsbereitschaft, wurde er weiter be- kämpft, meist so lange, bis beide Vögel kämpfend am Boden lagen („Hahnen- kampf”). Der unterlegene Vogel äußerte dabei eine sechssilbige 4-4-4 — — ä-ä-ä-Ion- folge, wobei Tonhöhe und Schnelligkeit der Tonfolge mit steigendem Erregungsgrad variierten. Diese Lautäußerungen lassen sich vermutlich aus den Bettellauten der Jungvögel oder submissiven Weibchen ableiten. Sie signalisieren Unselbstándigkeit, Angst und Unterlegenheit und wirken bis zu einem gewissen Grad angriffshemmend.
Die Angsttonfolge allein genügte aber nicht, um jeweils die verpaarten Männchen
60 W. Lantermann
von den Angriffen abzubringen, sondern es folgten weitere Angriffe, die durch den Angriffsgang, das „aggressive Schreiten” eingeleitet werden (Abb. 3). Dabei bewegte sich der Angreifer mit gesenktem Kopf und gesträubtem Hinterrückengefieder (mit Körperlängsachse zum Sitzast) auf sein Gegenüber zu und führte blitzschnell Schna- belattacken aus, die gelegentlich im „Hahnenkampf” auf dem Volierenboden ende- ten. Erst wenn sich der Unterlegene auf den Rücken warf, die Beine von sich streckte und dem Angreifer unter wiederholten á-á-á — — ä-ä-ä-Lauten Füße und Bauch un- geschützt entgegenhielt, zog sich der Angreifer zurück und ließ mehrfach ein offen- bar erregtes „rr-rr” oder „grr-grr” ertönen. Begleitet war diese Phase von häufigen Übersprungsreaktionen, wie ein ruckartiges Zur-Seite-Drehen des Kopfes, Putzbewe- gungen im Rückengefieder (Abb. 8), kraftvolles In-den-Ast-Beißen (Abb. 10) oder hastige Futteraufnahme.
Im dritten Fall (P3 und MI) ergaben sich keine eindeutigen Dominanzverhältnisse zwischen den Männchen. Beide zeigten nur maximale Imponierverhaltensweisen und neben den beschriebenen Ausdrucksformen auch das Flügelhochfächern (Abb. 4). Eine Form des Lateraldrohens (Abb. 11) wurde vom verpaarten Männchen gezeigt. Ansonsten bekämpften sich die Männchen auf niedrigem Intensitätsniveau, wobei der erhobene Fuß (Abb. 6) zur Beschwichtigung genügte, um größere Beißereien zu verhindern.
Die Wiederholung der Testreihe nach sieben Tagen brachte in den ersten beiden
Fällen ein Fortbestehen der erkämpften Rangordnung, ohne daß es zu neuerlichen Auseinandersetzungen der Tiere kam. Die dominanten Männchen zeigten ein ausge- prägtes Imponierverhalten, das einzelne Männchen demonstrierte unmittelbar nach Einsetzen in die Voliere seine submissive Position, machte sich klein, verhielt sich un- auffällig und hielt sich von den beiden anderen Tieren fern. Im dritten Versuch ver- hielten sich die beiden männlichen Rivalen, als ob sie sich zum ersten Mal begegne- ten und bekämpften einander in der oben (Test 1 und 2) beschriebenen Weise, bis das verpaarte Männchen die Oberhand gewann. b) Bei der Zusammenführung der Paare mit M2 auf unbekanntem Terrain zeigten sich durchgängig bei allen drei Tests die gleichen Tendenzen wie in der ersten Ver- suchsreihe, allerdings erst nach einer gewissen Orientierungsphase in der neuen Um- gebung, die zwischen 8 und 32 min. dauerte. Die verpaarten Männchen bekämpften in allen drei Fällen die einzelnen Männchen erfolgreich. Die Wiederholung der Ver- suche nach sieben Tagen, in denen — wie im ersten Testzyklus auch — die einzelnen Männchen weder in Hör- noch in Sichtweite der Paare gehalten wurden, ergab sich in allen Fällen ein Andauern der erkämpften Rangordnung (mit vergleichbarem Ver- halten wie unter a) beschrieben).
Die Weibchen beteiligten sich in allen Tests nicht aktiv an den aggressiven Ausein- andersetzungen. Sie schauten den Aktivitäten der Männchen jeweils von erhöhter Warte aus zu, begleiteten die Vorgänge oft mit vornüber gebeugten Körpern und lau- ten Stimmäußerungen, die wie „au-au-au” klangen. Kam das Einzelmännchen zufäl- lig in ihre Nähe, hackten sie gelegentlich ganz kurz und eher ein wenig zurückhaltend auf den Unterlegenen ein.
c) Beim Zusammenführen beider männlicher Käfigvögel auf unbekanntem Terrain kam es in den ersten 9 min. ihres Zusammentreffens zu einer Orientierung in der Voliere, danach zuerst zu ausgeprägtem Imponierverhalten, bei dem alle zuvor be-
Aggressionsverhalten männlicher Blaustirnamazonen 61
schriebenen aggressiven Ausdrucksformen eingesetzt wurden, mit Ausnahme des Lateraldrohens, das offenbar nur in Verbindung mit weiblichen Partnervógeln vor- kommt. Es hat vermutlich ambivalenten Ausdruckscharakter und dient einerseits als Drohelement gegenüber Rivalen, andererseits als Imponier- bzw. Balzelement gegen- über dem Weibchen (vgl. Lantermann 1990).
Die zweite Phase der aggressiven Auseinandersetzungen begann 16 min. nach Ver- suchsbeginn. Sie war geprágt von Schnabelgefechten, die stets von M1 begonnen wurden, derweil M2 unter defensivem Drohen (Abb. 7) die Angriffe parierte und durch Fußheben (Abb. 6) beschwichtigte. Zwischengeschaltet wurden nun Kampf- pausen, in denen M1 auf den hóchsten Sitzast flog und von dort drohte (Abb. 5). Nach 41 min. zeigte M2 keine aggressiven Ausdrucksformen mehr und nahm die sub- missive Position ein, derweil M1 zunehmend mit dem Drohverhalten nachlief und den zweiten Vogel mit Ende des Tests kaum noch beachtete.
Beim Wiederholungsversuch waren die Dominanzverháltnisse von Anfang an ein- deutig. Das dominante Männchen MI zeigte nur ganz schwache Drohgesten, derweil M2 in jeder Hinsicht seine Unterlegenheit demonstrierte. Gleich bei Testbeginn ver- steckte es seinen Schnabel zur Beschwichtigung im Rückengefieder, derweil es aber den anderen Vogel interessiert bei allen Bewegungen beobachtete (Abb. 9). Zu einer aggressiven Auseinandersetzung beider Vögel kam es nicht mehr. Das Aufeinander- treffen zweier adulter Männchen führt somit — wie auch frühere Beobachtungen ge- zeigt haben (Lantermann 1989, 1990) — nach einigen aggressiven Auseinanderset- zungen oft zur Ausbildung einer Rangordnung, deren Entstehungsmechanismen bis- lang kaum bekannt sind. Dabei nimmt ein Tier den dominanten, eins den submissi- ven Rang ein. In der Folge können bei beiden Vögeln aufgrund ihres „ambivalenten Sexualverhaltens” (Lorenz 1939) paarähnliche Beziehungen beobachtet werden.
Verhaltensvergleiche zu anderen Papageienarten
Wenn auch bislang nicht viele Verhaltensstudien über Papageien vorliegen, so lassen sich doch gewisse Vergleiche zu anderen Gattungen und Arten anstellen.
Das Lateraldrohen der männlichen Blaustirnamazone (Abb. 11) ist bislang für kei- ne andere Amazonenart beschrieben worden. Möglicherweise stellt es aber eine mo- difizierte Form des Vornüberbeugens („Bowing”) dar, das Snyder et a. (1987) als Ele- ment der Paarbildung für Blaukronen- (Amazonia ventralis) und Puerto-Rico-Ama- zonen (Amazona vittata) beschrieben haben. Es ähnelt weiterhin der Balz des männ- lichen Bankskakadus (Calyptorhynchus magnificus) (Diefenbach 1982) und dem „Heraldic Display” des Rosakakadus (Eolophus roseicapillus) (Rowley 1990).
Das Flügelhochfächern (Abb. 4) ist bislang nur für die Weißstirnamazone (Ama- zona albifrons) beschrieben worden (Levinson 1980). In abgewandelter Form des Flügelschlagens kommt es auch im agonistischen Verhalten des Großen Soldatenaras (Ara ambigua) (Fritsche 1976) und im Spielverhalten des Dunkelroten Aras (Ara chloroptera) (Deckert & Deckert 1982) vor.
Das In-den-Ast-Beißen im Übersprung (Abb. 10) bildet Hardy (1963) auch für den Elfenbeinsittich (Aratinga canicularis) ab. Ebenso wie das Putzen im Übersprung (Abb. 8), das der Verfasser aus eigenen Beobachtungen an Mülleramazonen (Amazo- na farinosa) kennt, kommt es vermutlich auch bei weiteren Papageienarten vor.
62 W. Lantermann
Alle anderen beschriebenen Verhaltensweisen, besonders das beschwichtigende Fußheben (das Dilger 1960 allerdings nicht für Agapornis beschreibt), das aggressive Schreiten und die damit verbundene Pupillenverengung sowie der „Hahnenkampf” lassen sich durch fast alle untersuchten Arten bis hin zu den entfernt verwandten Schmalbindenloris (Trichoglossus haematodus massena) und den altweltlichen Lang- flügelpapageien (Poicephalus) und Unzertrennlichen (Agapornis) verfolgen (Dilger 1960, Holyoak & Holyoak 1972, Ulrich et al. 1972).
Eine genaue Differenzierung ist aufgrund der Literaturlage zur Zeit nicht möglich.
Zusammenfassung
In der vorliegenden Arbeit werden die aggressiven Verhaltensformen von Blaustirnamazonen im innerartlichen Konflikt (beim Zusammentreffen unverpaarter und verpaarter Männchen) unter wechselnden Volierenbedingungen beschrieben. Dabei setzten sich verpaarte Männchen stets gegen unverpaarte durch, und zwar sowohl auf vertrautem wie auf unbekanntem Terrain. Das Aufeinandertreffen zweier unverpaarter Männchen führte nach einigen aggressiven Aus- einandersetzungen zur Ausbildung einer Rangordnung, wobei ein Tier den dominanten, eins den submissiven Rang einnahm.
Die beschriebenen agonistischen Verhaltensweisen der Blaustirnamazonen werden mit den Verhaltensbeschreibungen von anderen Papageienarten in der Literatur verglichen.
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Werner Lantermann, Institut für Papageienforschung e. V. (IPF), Drostenkampstr. 15, D-46147 Oberhausen.
Lautäußerungen von Parus fasciiventer in Zentralafrika (Aves: Paridae)
Brigitte Schottler & Frank Henning
Abstract. Song types and calls of Parus fasciiventer are described and figured. Beside calls, two major song types exist. These represent phrases and note groups and differ indi- vidually in frequency range and fine structure of the notes. One song type is similar to those of Central European Parus major.
Key words. Parus fasciiventer, Rwanda, Zaire, song structure, song types.
Einleitung
Die Bergnebelwálder Zentralafrikas von Ruwenzori (Uganda) im Norden und jene westlich (Kabobo) des Tanganyika Sees (Tansania) im Súden (Abb. 1) bilden die Grenze des Verbreitungsgebietes von Parus fasciiventer (Chapin 1954), wo die Meise in Höhen über 2100 m vorkommt (Dowsett-Lemaire 1990) und bis 3800 m Höhe auf- steigt (Gyldenstolpe 1924). Ihr Lebensraum ist die Wipfelregion der für Bergwälder charakteristischen Baumarten, einschließlich Bambus- und Hagenia-Wäldern (Cha- pin 1954). Außerhalb der Brutzeit wurde sie in gemischten Gruppen (6—8 Tiere) mit Parus funereus und Zosterops sp. beobachtet (Dowsett-Lemaire 1990, Gyldenstolpe 1924). Eck (1988) rechnet P fasciiventer zu der major-Artengruppe und stellt sie dort gleichberechtigt neben die Arten-Komplexe afer und griseiventris. Dowsett-Lemaire & Dowsett (1990) dagegen rechnen P fasciiventer der afer-Gruppe zu, deren Angehó- rige hauptsächlich in Tieflandsavannen verbreitet sind. Lack (1971) ordnet sie einer „afer superspecies” zu, die den afrikanischen Meisen innerhalb der major-Arten- gruppe von Eck (1988) entspricht. Über Biologie und Lautäußerungen ist wenig bekannt; letztere wurden bisher lautmalerisch umschrieben (Gyldenstolpe 1924, Dowsett-Lemaire 1990), nur Hailman (1989: fig. 3c) bildet ein Sonagramm ab, das mit unseren Aufnahmen vergleichbar ist.
Material und Methode
Material: Lautäußerungen (spontan und auf Rückspiel von Originalgesang) von 15 Individuen wurden vom 29. 7.—9. 9. 1991 im Foret de Nyungwe (Rwanda) und Kahuzi Biega National- park (Zaire, Provinz Kivu), westlich des Kivu-Sees (Abb. 1) aufgenommen. Geräte: Sony- WMD3 Walkman mit Telinga-Pro-III-Mikrofon und Reflektor © 60 cm. Sonagramme: DSP- Sona-Graph 5500 (Kay Elemetric Co), Filterbreite 300 Hz. Kay Gray Scale Printer 5510.
64 B. Schottler & F. Henning
TANZANIA
Abb. 1: Verbreitung von Parus fasciiventer (nach Dowsett-Lemaire & Dowsett 1990, verändert). Un- terstrichene Namen kennzeichnen unsere Aufnah- meorte. — Distribution of Parus fasciiventer (after Dowsett-Lemaire & Dowsett 1990, modi- fied). Underlined locality names indicate our re- cording localities.
Ergebnisse
Lautäußerungen von fasciiventer sind bereits nach dem Höreindruck als typisch für die Gattung Parus zu erkennen. Sie entsprechen den von Thielcke (1968) für die Gat- tung aufgestellten Charakteristika: Innerhalb einer Gesangsstrophe werden ein bis mehrere Elementtypen stereotyp wiederholt, ebenso die Strophen eines Typs, ehe zu einem anderen übergewechselt wird. Dieses Prinzip wird nach jetziger Kenntnis nur von einigen Arten durchbrochen (Thielcke 1968, Hailman 1989). Die Lautäußerun- gen von fasciiventer lassen sich in drei Gruppen einteilen:
1) Gesangsstrophen aus Phrasen aufgebaut: nach einem oder mehreren einleitenden Elementen wird ein Element mehrfach wiederholt (Abb. 2a—f).
2) Gesangsstrophen aus Elementgruppen aufgebaut: mehrere unterschiedliche Ele- mente bilden eine Gruppe und werden als solche wiederholt (Abb. 3a—d).
3) Rufe: kurz und einfach strukturiert (Abb. 3e).
Die 15 Individuen besaßen neun verschiedene Strophentypen, die sich den Grup- pen 1) und 2) zuordnen lassen (Tab. 1). Die Länge der vermessenen Strophen liegt zwischen 0.90 s und 1.88 s. Von einem Vogel wurden bis zu drei verschiedene Stro- phentypen registriert. Ein Phrasentyp (Abb. 2a—e) wurde von 14 Meisen gesungen (Tab. 1). Ein aus Elementgruppen bestehender Strophentyp (Abb. 3a—c) war sieben Vögeln gemeinsam (Tab. 1). Weitere Strophentypen äußerten nur einzelne Tiere (Abb. 3d). Die Phrasen des Typs 2 bestehen aus einer variablen Anzahl (1—6) einlei-
Lautäußerungen von Parus fasciiventer 65
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Abb. 2a—f: Lautäußerungen von Parus fasciiventer (a —f). — a—e) Phrasen (Strophentyp 2), d) wie c) jedoch Zeitachse von 2 s auf 1 s gedehnt, f) Phrase (Strophentyp 1), ohne Einleitele- mente. — Vocalizations of Parus fasciiventer (a—f). — a—e) Territorial song, phrases (song type 2), d) as c) but time axis stretched from 2 s to 1 s, f) phrase, (song type 1), without intro- ducing elements.
tender Elemente. Diese nehmen im Durchschnitt einen Frequenzbereich von 3000— 7820 Hz ein und sind durch steilen Anstieg und Abfall der Frequenz in kurzer Zeit gekennzeichnet (Abb. 2a—e). Ihnen folgt eine Reihe gleichartiger, auf einer Trä- gerfrequenz stark modulierter Elemente (Frequenzbereich 2300—4340 Hz). Der Fre- quenzumfang ist mit durchschnittlich 2000 Hz für diesen Elementtyp auffallend groß. Er variiert interindividuell stark (1040 bis 4400 Hz). Bei Dehnung der Zeitachse läßt sich im Sonagramm erkennen, daß diese Elemente teilweise aus einer Folge von kurzen klickartigen Einzelelementen bestehen (Abb. 2d). Für das menschliche Ohr klingen diese Lautäußerungen, bedingt durch die starken Modulationen, rauh. Eine weitere Phrase besteht aus der Aneinanderreihung eines extrem modulierten Elemen- tes in einem Frequenzbereich von 2460 bis 3900 Hz, der im Vergleich zu den anderen Strophentypen eng ist (Abb. 2f). Der zweithäufigste Strophentyp wird aus Element- gruppen aufgebaut. Er ist charakterisiert durch einen Wechsel von Elementen mit großem (3640—8120 Hz) und mit geringem Frequenzbereich (820—2660 Hz). Die ersteren zeigen schnelle, steile Frequenzwechsel, die letzteren sind über eine Träger- frequenz moduliert und ähneln den Elementtypen des zweiten Phrasenteils (Abb. 3a—c). Ein zweiter aus Elementgruppen bestehender Strophentyp ähnelt dem
66 B. Schottler &F. Henning
Tabelle 1: Lautäußerungen von 15 Individuen von Parus fasciiventer, aufgeschlüsselt nach dem Aufbau der Strophen-Typen und der Häufigkeit im Repertoire. n Anzahl der Individuen (vgl. Abb. 2 und 3). — Vocalizations of 15 P fasciiventer individuals, keyed as to song types and frequency within the repertoire. n number of specimens (see figs 2 and 3).
Lautäußerung Lautäußerung
Phrase Typ 1: 2 (Abb. 2f) Ruftyp 1: Phrase Typ 2: 14 (Abb. 2a—e) Ruftyp 2: Element-Gruppe 1: 7 (Abb. 3a—cC) Ruftyp 3: Element-Gruppe 2: 1 (Abb. 3d) Ruftyp 4: Element-Gruppe 3: 2 (0. A.)
Reviergesang mitteleuropáischer Kohlmeisen (Parus major). Er ist aufgebaut aus zwel durch einen Frequenzsprung getrennten Elementen, die in einem Frequenzbe- reich von 3300—4560 Hz und 2780—3600 Hz liegen (Abb. 3d). Der Reviergesang von major hat einen etwas höheren Frequenzbereich zwischen 3000 und 6000 Hz (Abb. 3f). Beide Reviergesänge sind über einer Trägerfrequenz leicht moduliert. Kontakt- rufe zwischen nahrungssuchenden Partnern entsprechen denjenigen der anderen Ver- treter der Gattung Parus (eigene Beobachtungen) und liegen in einem Frequenzbe- reich von 6000 bis 8000 Hz (Abb. 3e).
Schlußfolgerungen
Da kaum etwas über die Lautäußerungen der Parus-Arten südlich der Sahara bekannt ist, sind weitreichende Schlußfolgerungen über phylogenetische Zusammen- hänge aus bioakustischer Sicht kaum möglich. Je ein Sonagramm von Lautäußerun- gen von Parus afer, P albiventris, P fasciiventer, P fringillinus und P funereus sind in Hailman (1989: 331, fig. 3a—e) abgebildet, die folgenden Vergleiche mit Laut- äußerungen von P fasciiventer beziehen sich auf diese Sonagramme. Das Gesamt- repertoire der genannten Arten ist sicher deutlich größer. Von Parus albiventris ist kein Reviergesang, sondern ein für die gesamte Gattung charakteristischer Alarmruf abgebildet (Thielcke 1968), der deswegen für Aussagen über Verwandtschaftsverhält- nisse afrikanischer Meisen nicht herangezogen werden kann. P afer und P fringilli- nus besitzen beide einen Gesangstyp, der dem Phrasentyp (Abb. 2) zuzuordnen ist. Parus afer besitzt keine Einleitelemente, und die Phrasenelemente sind frequenz- moduliert (mit auf- und absteigenden Schenkeln). Der abgebildete Strophentyp ist somit deutlich von P fasciiventer verschieden. P fringillinus besitzt Einleitelemente und Phrasenelemente mit großem Frequenzbereich. Der Aufbau der Phrase ist hier identisch mit P fasciiventer (Abb. 2a, b), die Struktur der Elemente weist jedoch deutliche Unterschiede auf. Eck (1988) stellt P fringillinus in die rufiventris-Arten- gruppe. Einen weiteren Strophentyp, die Elementgruppe (Abb. 3d), hat P fasciiven- ter mit P funereus gemein. Die Elemente von P funereus sind jedoch deutlich länger und nicht über eine Trägerfrequenz moduliert, sondern in der Frequenz etwas abfal- lende Pfiffe. Die Struktur der Elemente und der Frequenzbereich zwischen 1 und 6 kHz könnten eine Anpassung an einen Biotop mit hoher Geräuschbelastung sein
Lautäußerungen von Parus fasciiventer 67
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Abb. 3a—f: Lautäußerungen von Parus fasciiventer (a—e). — a—d) Reviergesang, aufgebaut aus Element-Gruppen, in d) P major ähnlich (vgl. Abb. 3f), e) Kontaktrufe während Futter- suche, f) Reviergesang einer Kohlmeise (Parus major), (Deutschland). Für f abweichende Skala: oberer Frequenzbereich der hohen Elemente bei 6 kHz. — Vocalizations of Parus fascii- venter (a—e). — a—d) Territorial song, composed of element groups, similar to P major in d) (see fig. 3f). e) contact calls while feeding, f) territorial song of Parus major, (Germany). Note different scale in fig. f: upper frequency range of higher elements at 6 kHz.
(Martens & Geduldig 1990, Geduldig 1992). P funereus wird von Eck (1988) der niger-Artengruppe zugeordnet. Die Zuordnung von P fasciiventer zur major-Gruppe (Eck 1988) läßt sich nach bisher vorliegendem akustischem Material bestätigen.
Dank
Die Untersuchung wurde aus Mitteln des Projet Carthographique Biologique de la Forét de Gishwati gefördert. Unser Dank gilt Dr. Eberhard Fischer und Harald Hinkel, die uns den Aufenthalt in Rwanda und Zaire ermöglichten. Weiterhin sei den Mitarbeitern des Projet Fru- givore (Kurt Kristensen, Chin Sun, Tim Moermond und Beth Kaplin) für ihre Gastfreund- schaft und Hilfe in ornithologischen Fragen gedankt.
Literatur
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68 B. Schottler & F. Henning
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Brigitte Schottler, Frank Henning, Institut für Zoologie, Saarstr. 21, D-55122 Mainz.
Die Haufigkeitsverteilung einiger Schadelbasisvarianten im Primatenstamm
Ulrich Demmel & Rolf Ortmann
Abstract. The development of the „Trigeminus-Brücke” (that means the osseous bridging the trigeminal root) is essentially confined to Strepsirhini and Cebidae. It is closely related to the ossified tentorium cerebelli and develops in more primitive forms earlier during ontogenesis. The ,,Abducens-bridging”, also earlier developed in primitive forms, is, beginning with Lorisiformes, the most equally distributed variation among primates. In cases where the trigeminus- and abducensbridging occur together in one species, the ab- ducensbridging is more frequent, usually also more completely developed and appears earlier in ontogenetic stages. With exception of Daubentonia “Taeniae interclinoideae” are frequently developed only in Cebidae and Catarrhini. A highly variable frequency is characteristic among genera, species, and concerning Man, also between different races. There exist close positive relations with regard to prebasal angles, the occipital region („Anstellwinkel” of the occiput) and the condylon-index. The lack of taeniae in primitive forms, the quite rare perinatal development and the late postnatal appearence in all higher evolved forms is contradictory to a relation to residual parts of the primary skull basis. The idea, that cartilagineous taeniae develop regularly in the human embryo, cannot be maintained. The frequencies of the bridging-forms in the pterygoideal region, the Civini- bridgings (or Pterygospinosus-bridging) and the Hyrtl-bridgings (Foramen crotaphitico- buccinatorium or pterygo-basal-bridging) generally coincide with grand systematic groups (Cercopithecoidea: almost exclusively Hyrtl-bridgings; Lemuridae, Indriidae, Tarsius and Ponginae: only Civini-bridgings; Callitrichidae: no bridgings). Within the groups the bridgings do not correlate to the grade of the taxonomic relationship. The relation of metric measurements to the frequencies of the pterygoideal bridgings in Man, as has been reported to date, cannot be transferred to monkeys. The pterygoideal bridgings appear in Man and the most Catarrhini, contrasting from Lemuriformes, during late adolescence. In Cercopithecinae, where Hyrtl-bridgings occur more frequently, their ontogenetic develop- ment seems to be put back to the time of second dentition. There is no evidence of a cor- relation between frequency of osseous bridgings and the masticatory apparatus or sex. In order to trace back both bridging structures to the phylogenetic roots of primates or to in- sectivores, Civini-bridgings exist already in palaeontologic material of Omomyidae; the Hyrtl-bridging is just developed in insectivores (Elephantulus and Tenrec) and also in Tupaiidae (7ana). As well known, Cartilagines supracochleares (corresponding Ossicula suprapetrosa after ossification) only occur in Man. By definition they are localized basally to the trigeminus-ganglion. They always show a close neighbourhood to the border be- tween his maxillar and mandibular part. The cartilagineous structures are found prenatally in 40—50 % of the specimens, beginning with the stage of 30 mm SSL. After ossification in perinatal time their relicts, such as ossicula suprapetrosa, are reduced to 17 Y in adults.
Key words. Primates, skull, basis variations, frequencies of osseous bridgings, Car- tilagines supracochleares, correlations.
70 U. Demmel &R. Ortmann
Inhalt Einleitune. «e o a a ee NEN ET RE RER 70 Material und Methode... tl Sarnen 71 Befunde 2... A a A 75 Lo "Trigeminusbrücken:...&.. a OR ae eee eee 15 2. Abducensbrücken...x se. aus se ae N eee 87 3), Nentrale lentoniumyerknOchenune 5 sae ee nee tne 87 4. Taeniae interclinoidede ss. ce os ot 2 ee ee eee 87 Sr Bruckenbildunesaneder Rtenycoidealresionm apa eee eee 90 6 Cartilagines supracochleares bzw. Ossicula suprapetrosa ................ 93 Diskussion. ..as.2 es we OO ne ee 95 1—3 Trigeminus- u. Abducensbrücken sowie Tentoriumverknöcherung....... 95 4 Taeniae interclinoideae, ihre Korrelationen und ihre Entwicklung......... 101 5 Die Brücken der Pterygoidealregion im Verhältnis zum System .......... 109 6 Die Cartilagines supracochleares bzw. Ossicula suprapetrosa............. 12 Zusammenfassung... me cane eee ae Sots: ees OS A 115 LiteraturverZzerCh nis :csc. sk oes he ne ee ee 116 Einleitung
Die in den Befundkapiteln des Inhaltsverzeichnisses genannten Varianten der Scha- delbasis sind beim Menschen seit langem gut bekannt, im größeren Primatenrahmen aber nicht systematisch untersucht. Ihre Deutung ist bis heute teils umstritten, teils als ungeklärt beiseite gelegt und vergessen. Ihre Einordnungskategorien reichten bis- her von „Resten eines primären Schädelbodens”, Merkmalen eines Primitivverhal- tens (Theriomorphie) bis zur rein zufälligen Variantenbildung oder ,Verkalkung”.
Die Hoffung, biomechanische Analysen heranzuziehen, wird noch einige Geduld erfordern, ist doch gerade am Schädel wegen der vielfältigen und einander beeinflus- senden, dreidimensionalen Gestaltungsfaktoren eine biomechanische Aufklärung besonders schwierig. Spannungsoptische Untersuchungen an Schädelmodellen, de- ren Vergleichbarkeit mit dem Original nur mehr cum grano salis möglich ist (Schä- delmodell unter Weglassung des Gesichtsschädels, Demes 1985, oder unilaterales Rahmenmodell, Matthies 1987), lassen überzeugende Ergebnisse in absehbarer Zeit noch nicht erwarten.
Zur Nomenklatur oben genannter Varianten ist zu ergänzen, daß die Benennung der beiden verknöcherten Bänder nach ihren Erstautoren, des Lig. pterygo-spinosum als Civinibrücke und des Lig. crotaphitico-buccinatorium als Hyrtlbrücke erfolgt (Civini 1836, Hyrtl 1862). Die Hyrtlsche Brücke wird auch als „pterygo-basal-brid- ging” bezeichnet (Corruccini 1976).
Vorliegende Untersuchungen stellen die Frage, ob die Deutung dieser Varianten in evolutionsgeschichtlicher, ontogenetischer oder funktioneller Hinsicht nach derzeiti- gem Stand der Befunde besser als bisher begründet werden kann, bzw. zu verändern ist, liegen doch die jüngsten Bearbeitungen (Hochstetter 1940, 1942, Platzer 1957, Neiss 1961, Lang 1977) schon einige Zeit zurück.
Für den Versuch einer Neuordnung dieser Erscheinungen ist die Spezies Homo schon allein wegen der dort relativen Seltenheit der Strukturen wenig aussichtsreich, da ein sehr großes Untersuchungsgut notwendig wäre (siehe Hovelaque & Virenque 1913 oder Chouké 1946, 1947). Wenn man von Primaten ausgeht, gewinnt die Spezies Mensch eine gewisse Kontraststellung.
Schädelbasisvarianten im Primatenstamm 7h
Es wird hier versucht, die Befundbasis der Strukturen dadurch zu erweitern, daß neben ihrer morphologischen Systematik ihr statistisches Verhalten, die Ontogenese und die Verwandtschaftsverhältnisse der verschiedenen Primatenspezies berücksich- tigt werden. Wenige Seitenblicke auf die Verhältnisse bei Insektivoren und Tupaiidae mögen hilfreich sein, können aber keinen Anspruch auf Vollständigkeit erheben.
Die bisher unsichere Deutung resultiert aus verschiedenen Ursachen. Eine beson- dere Rolle spielt der Mangel an ausreichendem Untersuchungsgut mit vielen Indivi- duen verschiedenen Alters. Selbst beim Menschen fehlen oft Befunde beim Neonaten und im Kindesalter. Die vergleichenden Angaben ermangeln neben einer ausreichen- den Individuenzahl (man denke an die große Streubreite der Schädelmaße, siehe Frick 1960, Pawlik 1967, Angst 1967 u. a.), der Breitenausdehnung auf möglichst viele Arten unter Berücksichtigung deren taxonomischer Stellung, sowie ontogeneti- scher Befunde. Auch vorliegendes Material mit über 1200 Primatenschädeln läßt nicht überall eine befriedigende Aussage über die Häufigkeit der Erscheinungen zu. Neben der baren Feststellung der Häufigkeiten unter Berücksichtigung individueller Streubreiten wurde versucht, Korrelationen aufzuzeigen, einmal zwischen den hier abgehandelten Befundgruppen untereinander, dann aber auch zu anderen Meß- Serien und zwischen diesen untereinander. Letztere mußten zu solchem Zweck erwei- tert werden oder erzwangen eine gezielte Erweiterung des eigenen Materials. Der Er- folg der Ergänzung fremder Meßwerte kann begrenzt sein, da bei allem Bemühen um die gleichen Meßpunkte oder vergleichbares Material Abweichungen fast unvermeid- bar sind.
Die Erfassung vieler Befunde ist hier dadurch erschwert, daß sie nicht in einer Ja- Nein-Entscheidung zu charakterisieren sind, sondern sich nur aufgrund einer Reihe mehr oder weniger kompletter Bildungen eine unterschiedlich starke Bildungsten- denz erschließen läßt. Wo die Heranziehung von Feuchtmaterial unumgänglich ist, stehen nur ganz wenige Sammlungen kompetent zur Verfügung.
Alle abgehandelten Erscheinungen gehören zu den nichtmetrischen Varianten des Schädels. Jeder Versuch ihrer Deutung wird die bisher spärlichen Befunde über ihre Korrelation zu metrischen Daten (Jewett 1920, Platzer 1957, Corruccini 1974, 1976) nachprüfen und, wenn möglich, erweitern müssen.
Material und Methode
Den Befunden liegen Schädeluntersuchungen an 1220 Primaten zugrunde, darunter:
Anzahl n’’ Gruppe Genera Spezies
140 Strepsirrhini 14 24
4 Tarsius 1 ]
125 Cebidae 11 24 23 Callitrichidae 2 . 12 245 Cercopithecinae 6 23 134 Colobinae 5 16 63 Hylobatidae 2 4 486 Ponginae 3 6
72 U. Demmel &R. Ortmann
an menschlichem Untersuchungsgut: 238 menschliche Schädel unbekannter Herkunft, aber offenbar eurasischen Charakters aus der Anatomie Köln und 264 Schädel aus der Institutssammlung der Anatomie Bonn. 550 Schädel der ehemals Eckerschen Sammlung im Anatomischen Institut Freiburg/Br. wurden zur Prüfung von Spezialfragen herangezogen.
1 052
Hinsichtlich der Ossicula suprapetrosa wurden
154 Präpariersaalobjekte und
20 Schädel von Neugeborenen untersucht sowie 25 Schnittserien menschlicher Embryonen und Feten im Alter zwischen der 9. und 18. Woche,
dazu Feuchtmaterial: Lemur mongoz, ad. Hapalemur griseus, ad. Pithecia monachus, ad. Pithecia pithecia, ad. Papio hamadryas, ad Pygatrix nemaeus, ad. Nasalis larvatus, ad. Pan troglodytes, ad. Orang, ad. Orang, neugeboren.
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Dem Naturhistorischen Museum in Leiden, dem Institut fiir Taxonomie in Amsterdam, dem Museum van Midden-Africa in Tervuren, dem Museum Koenig in Bonn, sowie den Anatomischen Instituten in Bonn und Freiburg sei an dieser Stelle herzlich gedankt für ihr Entgegenkommen, die Untersuchungen auf die dort liegenden Bestände ausdehnen zu dürfen.
Am mazerierten Schädelmaterial mußten sich die Untersuchungen auf die geschlossene Schädelkapsel beschränken, da aufgesägte Schädel, jedenfalls für eine statistische Betrach- tung, nicht zur Verfügung stehen. Für die Trigeminus- und Abducensbrücken, sowie für die Taeniae interclinoideae haben wir uns mit Spiegeluntersuchungen vom Foramen occipitale magnum aus geholfen. Der Weg ist auch für kleine Primatenformen gangbar, aber für eine Erfassung des Foramen carotico-clinoideum nicht brauchbar. Die Benutzung standardisierter Röntgenaufnahmen ist bei einem so großen Material weder praktisch durchführbar noch zu finanzieren.
Da alle untersuchten Erscheinungen außerhalb der Medianen liegen (Tab. 1a—e) und beim Einzelindividuum sehr oft nach Körperseiten differieren, werden hier die Zahlenangaben nach Körperseiten (= n) gerechnet. Für die verschiedenen Varianten kann die Zahl n beim gleichen Schädel unterschiedlich sein, da die eine oder andere Region nicht optimal erhalten ist.
Als n’ werden Meßserien an Spezies bezeichnet, die in die Korrelationsrechnung eingehen; als n” werden die Zahlen der untersuchten Individuen geführt.
Soweit es das Material erlaubt, werden Befunde an Jugendlichen (Milchgebiß und Zahn- wechsel), Subadulten (Reste des Zahnwechsels an den hinteren Molaren) getrennt von solchen der adulten Individuen wiedergegeben, um Einblick in die postnatale Entwicklung der Er- scheinungen zu gewinnen. Bei Trigeminus- und Abducensbrücken werden jeweils zwei Ausbil- dungsgrade in zwei Spalten getrennt registriert: vollständige oder mit enger Naht ausgestattete Brücken sowie solche, die wenigstens zu 3% geschlossen erscheinen. Anlagen geringeren Grades wurden zwar notiert, blieben aber im Text unberücksichtigt. In ähnlicher Weise zeigen zwei Spalten vollständige Taeniae interclinoideae und solche, die wenigstens zur Hälfte knöchern ausgebildet sind.
Allein auf Strepsirhini erstrecken sich Angaben über einen „doppelten Boden” der mittleren Schädelgrube. Dabei sind caudale Teile des Trigeminusganglions von einer von lateral herein- ragenden Knochenlamelle mehr oder weniger überdeckt. Die Überdeckung kann so weit nach
Schádelbasisvarianten im Primatenstamm 18
vorn ausgedehnt sein, daß noch der Maxillarisanteil bis zum Eintritt in das Foramen rotun- dum in einem tiefen Graben verläuft.
Das Auftreten von Trigeminusbrücken wird verständlicher, wenn auch Angaben über ven- trale Verknöcherungen des Tentoriums vorliegen.
Für die Charakterisierung der oft im Zusammenhang mit dem primären Schädelboden ge- nannten Cartilagines supracochleares, bzw. Ossicula suprapetrosa wird in Tab. 6 als Ergän- zung zu Hochstetter (1940) ein Überblick über ihr Verhalten bei Embryonen nach 25 eigenen Schnittserien sowie nach makroskopischen Befunden bei 20 Neonaten und 154 Adulten (Feuchtpräparate) gegeben.
Die Angaben von Corruccini (1976) über die Beziehung der Hyrtlschen Brücke (,,Pterygoba- sal-bridge”) zur Basion-Nasion-Länge bzw. Jochbogenbreite werden am vorliegenden Material (einschließlich des dort nicht beachteten Jochbogenquerschnittes) nachgerechnet.
Insbesondere bei Taeniae interclinoideae führte der Versuch, die große Zahl von Einzelbe- funden durchschaubarer zu machen und in fremde Befundgruppen einzuordnen, zur Aufstel- lung einer Korrelationstabelle mit Werten der genannten Varianten und anderer Meßserien (Tab. lla und b). Als aussichtsreiche und nicht zu den Thema-Variationen gehörige Größen erwiesen sich:
1. Der Condylion-Index nach Schultz (1955) Nasion — Condylion ——————————> 500 Nasion — Opisthion (dabei sind alle Werte auf die Ebene Nasion — Basion projiziert!)
2. Der Winkel X der Abb. 1, der die Abweichung der Occipitalfláche von der Nasion-Ba- sion-Fläche in der Medianen erfaßt und hier „Anstellwinkel” genannt wird.
3. Die beiden Praebasialen Winkel Pbl und Pb2, zwischen der Gaumenebene und der Innen- bzw. Außenseite des Clivus.
4. Der Winkel e nach Angst (1967) zwischen den beiden Clivusflächen.
5. Der Sphenobasal- oder Prae-selläre Winkel.
Den Weg zur graphischen Festlegung der bestimmenden Elemente zeigt die Abb. 1. Unter der Strecke Basion—Nasion lassen sich durch die am Schädel abgegriffenen Seitenlángen von drei Dreiecken die Punkte Pr (Prosthion), St (Staphylion) und HO (Hormion) in der Median- ebene rekonstruieren. Die Linie Pr—St entspricht dem Gaumendach, bzw. dem Nasenboden. Die Strecke Ho—Ba stellt die Clivus-Außenseite dar. Die Markierung eines möglichst hochge- legenen, medianen Punktes px auf der Clivusinnenseite vom Foramen occipitale magnum aus und die Bestimmung seiner Abstände zu Basion und Hormion mit Spezialzirkeln läßt ein Drei- eck bilden, dessen Seite px— Basion der Clivusinnenseite entspricht. Das zur Kreuzung mit der Clivusinnen-, bzw. -außenseite verlängerte Gaumendach ergibt die Winkel Pbl und Pb2.
Das Dreieck Nasion—Opisthion—Condylion (auf die Mediane projiziert) läßt den „An- stellwinkel 1” bestimmen. Nur für den Sphenobasalwinkel haben wir keinen Rekonstruk- tionsweg am nicht aufgesägten Schädel gefunden und sind dabei auf fremde Werteangaben angewiesen. Alle anderen Maße sind am geschlossenen Schädel, teils vom Foramen occipitale magnum aus, erreichbar.
So ließ sich — getrennt für Hylobatidae und Hominoidea und (soweit erreichbar) für alle Simiae — eine Korrelationstabelle mit neun Maßserien zusammenstellen. Dabei beschränken sich alle Korrelationsrechnungen auf adulte Individuen. Die Herkunft fremder Meßwerte ist bei allen Korrelationstabellen hinter der Ziffer für n nach folgender Kürzelliste angegeben:
O eigene Messungen f Fennart & Debloch 1973 a Angst 1967 fr Frick 1960
b Biegert 1957 p Pawlik 1967
bs Bibus 1967 S Schultz 1955
d Dmoch 1975/76 vo Vogel 1966.
Der Korrelationskoeffizient r wird mit dem Hewlett Packard Rechner HP-11c ermittelt und zur Ablesung des Vertrauensbereiches Hb nach David (1938) aus Sachs (1978: 328) benutzt.
74 U. Demmel &R. Ortmann
Abb. 1: Geometrische Bestimmungswege am nicht aufgesägten Schädel für die nachstehend behandelten Größen:
a) Anstellwinkel: aus dem Dreieck Nasion (Na)-Opisthion (Op)-Condylion (Co), wobei die Strecke Nasion-Condylion auf die Medianebene projiziert ist.
b) Der Praebasiale Winkel (Pb2) d. h. der Winkel zwischen der rückwärtigen Verlängerung der Strecke Prosthion (Pr)-Staphylion (St), die der Gaumenebene entspricht, und der Strecke Hor- mion (Ho)-Basion (Ba), die der ventralen Cliviusoberfläche entspricht, kann geometrisch unschwer aus den Dreiecken Basion-Nasion-Prosthion, Basion-Staphylion-Nasion, sowie Nasion-Hormion-Basion konstruiert werden.
c) Der Praebasiale Winkel (Pb1), d. h. der Winkel zwischen der rückwärtigen Verlängerung Prosthion-Staphylon (Gaumenebene) und der inneren Cliviustangente wird graphisch kon- struiert über das Dreieck Basion, Hormion und einen Punkt px, der vom Foramen occipitale magnum aus möglichst hoch an der Mittellinie der Clivusinnenfläche markiert wird und durch seine Abstände zum Basion und Hormion mit Spezialzirkeln festgelegt wird.
Der eingetragene Sphenobasalwinkel (Sph.b.) ist am unaufgesägten Schädel nicht ohne weite- res bestimmbar und wird hier nur zur Erinnerung für den Einbau von Werten aus der Literatur verzeichnet. Der der Zeichnung zugrundeliegende Sagittalschnitt durch einen Schimpansen- schädel stammt aus Angst (1967).
Schádelbasisvarianten im Primatenstamm 1S
Hinsichtlich der Nomenklatur und des Systems folgen wir im wesentlichen dem Handbuch- artikel von Fiedler (1956). Die in den Tabellen angegebenen Namen folgen den Angaben in der Literatur und in den Sammlungen. Jiingere Anderungen der Nomenklatur wurden im Text dankenswerterweise durch Herrn Dr. Peters (Museum Koenig) auf letzten Stand gebracht.
Befunde
Die Tabellen 1a—e und die Abb. 2 geben eine Übersicht über die zu den genannten Varianten erhobenen Befunde. Die Tabellen bieten mehr an Einzelbefunden (Indivi- duenzahl, Altersunterschiede, Vollständigkeit der Anlagen und materialbedingte Auswertungsbeschränkung) und büßen daher an Übersichtlichkeit ein.
Die Abb. 2 versucht, die Tendenz zur Entwicklung von Varianten über einheitliche Vergleichswerte für den ganzen Primatenstamm hinsichtlich der Häufigkeiten und ihrer Beziehung zum System auf einen Blick überschaubar zu machen. Auf die Werte jugendlicher Individuen wird hier verzichtet. Um auch stärkere Teilanlagen (#3-Schluß bei Trigeminus- und Abducensbrücken, Y2-Schluß der Taeniae clinoideae) zu berücksichtigen, wird dem Häufigkeitsprozentsatz der vollständigen Anlagen noch die Häufigkeit der Teilanlagen in halber Höhe hinzuaddiert (so auch in den Tab. 2 und in den Korrelationstabellen).
1 Trigeminusbrücken Die Tendenz zur Brückenbildung über die Wurzel des N. trigeminus und über den N. abducens ist trotz engster Nachbarschaft häufig nicht konform.
Trigeminusbrücken bei Prosimia und Cebidae zeigen sich mit starker Verbreitung und mehrheitlich in vollständiger Form (Tab. 1a und 1b). Die Verhältnisse bei Halb- affen schließen sich an die bei Tupaiidae an, mit dem Unterschied, daß bei Lemuri- dae und Indriidae das Auftreten von Trigeminusbrücken fast vollständig unabhängig von evtl. vorhandenen Abducensbrücken ist, während bei Tupaia wie bei Lorisifor- mes und Cebidae Trigeminus- und Abducensbrücken weitgehend kombiniert er- scheinen.
Bei Lemuren sind im Zusammenhang mit der Trigeminusbrücke zwei Verknöche- rungserscheinungen besonders zu beachten: Einerseits eine Verknöcherung des ven- tralen Tentoriums und andererseits eine spezielle Form des Foramen ovale und seiner Nachbarschaft (Abb. 3).
Zur ersterwähnten Erscheinung drängt sich bei Lemuriformes der Eindruck eines Zusammenhanges einer Tentoriumverknöcherung und der Trigeminusbrücke sehr in- tensiv auf. Bei vielen Objekten geht die Verknöcherung von lateral unmittelbar in die Brückenanlage über oder ragt als Zipfel weit über die Trigeminuswurzel nach medial hinweg. Bei Galagidae ist dagegen die Tentoriumverknöcherung vergleichsweise schwächer, trotzdem findet sich aber die Trigeminusbrücke sehr häufig. Unter den Platyrrhini ist die Tentoriumverknöcherung nur bei Cebidae öfters zu sehen. Calli- trichidae und Catarrhini zeigen seltene und kleine Tentorium-Ossifikationen.
Im zweiten Fall findet sich unter Primaten ausschließlich bei Lemuren eine beson- dere Verknöcherungserscheinung in unmittelbarer Nachbarschaft des Foramen ovale. Der dritte Trigeminusast verläßt nach dem Durchtritt unter der Trigeminusbrücke die mittlere Schädelgrube in so schräg nach lateral-basal verlaufendem Kanal, daß der Eindruck einer Art „doppelten Bodens” an dieser Stelle entsteht (Abb. 3). Es sieht
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U. Demmel &R. Ortmann
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Schädelbasisvarianten im Primatenstamm
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Schádelbasisvarianten im Primatenstamm 81
so aus, als ob der dritte Trigeminusast von lateral nach medial durch eine dünne Kno- chenlamelle überwachsen wäre, so daß basaler Austritt und cerebraler Eintritt des Nerven nicht unmittelbar übereinanderliegen. Die Vorstellung einer Überwachsung von lateral wird durch das distale Verhalten des zweiten Trigeminusastes unterstützt, der in unterschiedlichem Maße auch von lateral her durch eine Knochenlamelle abge- deckt wird und in einem tiefen Graben versenkt erscheint.
Die hier nur bei Lemuriformes auftretende Erscheinung erinnert stark an Struktu- ren, wie sie bei Hyaenidae, besonders aber bei Felidae auftreten, wo sich die Tentori- umverknöcherung weit nach ventral herabzieht, eine vollständige Trigeminusbrücke und eine Knochenleiste vorhanden ist, die sich vom ossifizierten Tentorium an der lateralen Seite des Trigeminus bis zum Boden der mittleren Schädelgrube herabzieht. Bei Canidae und Ursidae fehlt diese Leiste bei aber vorhandener Trigeminusbrücke.
Vielleicht sollte noch angefügt werden, daß in vier von fünf Tupaia-Vertretern ne- ben Trigeminusbrücken auch Tentoriumverknócherungen anzutreffen sind. Dagegen fehlen beide Erscheinungen im Material des Kölner Institutes bei Echinops, Tenrec, Erinaceus und Crocidura.
Auffallend ist, daß die hochspezialisierten Formen Daubentonia (n = 8) und Tar- sius (n = 8) trotz deutlicher Verknöcherungen im ventralen Tentorium bei erwachse- nen Stadien weder Trigeminus- noch Abducensbrücken zeigen. An zwei jugendlichen Daubentonia-Schädeln sind allerdings Trigeminusbrücken erkennbar.
Soweit bei Prosimiae Nahtreste an den Trigeminusbrücken vorhanden sind, liegen sie an ihrem medialen Ende. Bei unvollständigen Anlagen ist die knöcherne Begren- zung des Nervenweges lateral stets deutlicher zu erkennen (ähnliche Erscheinungen bei Homo).
Bei Cebidae ist der Trend zur Trigeminusbrücke sowohl in kompletter als auch in unvollständiger Form sehr stark: Chiropotes satanas 54 Y% (n = 12), Alouatta senicu- lus 57 Y (n = 24), Ateles paniscus 100 % (n = 29), Ateles geoffroyi 100 Y (n = 19, mit subadulten Stadien), Lagothrix lagothricha 100 % (n = 6, auch mit subadulten Objekten). Der Trend läuft hier fast immer parallel zu dem der Abducensbrücken. Unter Callitrichidae findet sich bei 12 untersuchten Spezies keine vollständige Trige- minusbrücke. Auch unvollständige Anlagen sind nur spärlich vorhanden.
Bei Cercopithecoidea fehlt die Trigeminusbrücke bis auf eine Anzahl von Papio- Arten völlig. Wo sie bei Papio auftritt, ist sie fast immer inkomplett. Unter 134 Indi- viduen 16 verschiedener Spezies von Colobinae ist nicht eine einzige Trigeminus- brücke, weder komplett noch unvollständig, zu finden.
Unter Hominoidea ist allein bei Pongo (n = 90) eine größere Häufigkeit der Anla- ge mit 8 % zu beobachten. Im Kölner Feuchtmaterial konnte ein adultes weibliches Objekt in Weichteilen untersucht werden, das einen Befund beim Menschen (s. u.) besonders klar ergänzt. Bei diesem Schädel (Abb. 4) bilden mehrere kleine Knochen- platten (3—10 mm) nicht nur eine mehrfache, d. h. mehrschichtige Trigeminus- brücke, sondern auch eine Abdeckung des N. abducens und des Sinus petrosus infe- rior über mehrere Millimeter hinweg, wobei eine der entsprechenden Platten vom Nerven durchbohrt wird.
Beim Menschen ist die Bildung der Trigeminusbrücke sehr selten und liegt unter 1 %. Augier (1931) berichtet, daß eine vollständige Brücke am Trigeminus bis dahin nicht bekannt sei. Unter Vollständigkeit im Sinne von Augier wird offensichtlich die
82 U. Demmel &R. Ortmann
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Abb. 2: Jeder Strich in den Streifen für 5 Varianten (Trigeminusbrücken, Abducensbrücken, Tentoriumverknöcherungen, Taeniae interclinoideae und Brücken der Pterygoidealregion) stellt die Häufigkeit für die Einzelspezies in der Reihenfolge des Fiedlerschen Handbuchbei- trages von 1956 dar. Punktierte Linien entsprechen Einzelindividuen, gestrichelte unspezifi-
Schädelbasisvarianten im Primatenstamm 83
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zierten Arten. Der gerechnete Prozentsatz entspricht den vollstandigen Anlagen plus der Hälfte der zu % (bei Brücken) oder 1% (bei Taeniae) geschlossenen Anlagen. Jugendliche Indi- viduen blieben hier unberiicksichtigt. C = Civinibriicken, H = Hyrtlsche Brücken.
84 U. Demmel &R. Ortmann
Lemur mongoz Intracranialer Verlauf d. Ik.N.trigeminus mittl. Schddelgrub. Graben f.V, UN,
For.occ. Dors.sellae Sella
= — Schädellängsachse
Abb. 3: Einblick in die Schädelbasis von Lemur mongoz zur Demonstration des Verlaufes des N. trigeminus, als Radix unter der unvollständigen Trigeminusbrücke, als den in den linken „doppelten Boden” verschwindenden 3. Ast und als die in einem tiefen, von lateral weitgehend knöchern gedeckten Graben gelegenen Äste 1 und 2. (Obj. der Kölner Institutssammlung Nr. V-XII-5.0-19).
homogene Knochenbrücke ohne Naht und unter Ausschluß der Fälle mit isolierten, ins Bindegewebe eingeschalteten Knochenspänen verstanden.
Bei den hier unter 5a und b abgebildeten Brücken vom Menschen hat auch das Objekt der Abb. 5a eine allerdings sehr geringe Nahtbildung an seiner lateralen Seite. Die laterale Lage entspricht nicht der Regel. In einem weiteren eigenen Fall (Abb. 5c) mit sehr weiter Nahtbildung liegt diese medial, so wie es auch bei dem von Lang (1977) abgebildeten Objekt zu erkennen ist.
Die Kölner Fälle von Abb. 5a und 5b zeigen ein Verhalten, das an das voraus be- schriebene Objekt bei Pongo anschließt (Abb. 4). Die relativ kräftigen Brücken ha- ben nach lateral eine massive und rundliche Basis an der Crista petrosa. Die mediale Basis dagegen verstreicht aus dem rundlichen Querschnittsprofil in eine zunehmend dünne, aber stark verbreiterte Knochenplatte. Diese höchstens Y3 mm starke Platte legt sich flächig an die Hinterwand des Dorsum sellae an, bleibt aber von diesem durch einen % bis Y mm weiten Spalt getrennt, der von straffem Bindegewebe erfüllt ist. Der flächige Knochenfortsatz paßt sich vollkommen der Duraüberkleidung des Clivus an. Die ganze Bildung macht auf den ersten Blick den Eindruck einer kom- pletten und stabilen Brücke, ist aber durch den flächenhaften Spalt nicht kontinuier- lich. So gilt auch heute noch die Aussage von Augier zu Recht, daß eine wirklich ganz vollständige Trigeminusbrücke beim Menschen noch nicht gefunden wurde.
Die ontogenetische Entwicklung der Trigeminusbrücke ist nach Gruppen verschie- demtlabr Lazze):
In dem — allerdings spärlichen — juvenilen Material von Strepsirhini und Cebidae sind im Gegensatz zu den Verhältnissen bei Catarrhini Trigeminusbrücken in kom- pletter und unvollständiger Form gar nicht selten schon nachzuweisen (siehe Lemur fulvus, Ateles paniscus, Ateles geoffroyi und Lagothrix lagothricha). Dagegen finden
Schädelbasisvarianten im Primatenstamm 85
Dors.sellae | a le EE
= knöcherne Verbindungen
Abb. 4: Einblick in die Schädelbasis eines adulten Orang-Weibchens (Nr. 459) mit den beider- seits aus mehreren Knochenplatten zusammengesetzten Trigeminusbrücken. Die Einsatzzeich- nung zeigt die Verhältnisse der Trigeminusbrücke rechts nach Ablösung von drei oberflächli- chen Knochenscherben, die bindegewebig in die Umgebung eingelassen waren. Die Skizze zeigt auch die weitgehende Einbeziehung des N. abducens in diesen Überbrückungsprozeß.
sich unter Catarrhini bei 248 juvenilen oder subadulten Objekten keine vollständigen bzw. nahtförmigen Brücken, Anlagen zu Trigeminusbrücken mit Y3-Schluß allein bei 5 jugendlichen bzw. subadulten Cynocephalus-Objekten. Die ohnehin sehr seltenen Brücken über die Trigeminuswurzel bei Ponginae, wie auch beim Menschen, betref- fen ausschließlich adulte Individuen.
Die frühe Anlage von Trigeminusbrücken bei Lemuren und Cebiden hat eine ge- wisse Parallele in der frühen Bildung des „doppelten Bodens”, sowie der früh erschei- nenden Verknöcherungen im ventralen Tentorium.
86 U. Demmel &R. Ortmann
Dors. sellae Trig. brücke Crista petr
Durchtritt d.N.VI Clivus For. jugulare
a)
Dors.sellae Platten d. Trig, bricke Crist, petr.
Abb. 5: Übersicht über drei verschiedene Varianten von Trigeminusbrücken beim Menschen (Objekte der Sammlung des Anatomischen Institutes Köln). a) und b) Lateral unvollständige Brücken, die nach medial in plattenartige Auflagen im Bereich des Dorsum sellae übergehen und zugleich auch den N. abducens abdecken. c) Medial unvollständige Brücke mit lateral massiver Wurzel an der crista petrosa.
Schädelbasisvarianten im Primatenstamm 87
2 Abducensbrücken
Die Tendenz zur Bildung von Abducensbrücken in adultem Material ist bei Platyr- rhini am stärksten (Abb. 2), bei Cercopithecinae deutlich schwächer, bei Colobinae, Hylobatidae und Ponginae wieder ein wenig stärker und beim Menschen schwach. Bei allen untersuchten Indriidae (4 Spezies) und in % der Lemuridae finden sich aus- schließlich Trigeminusbrücken. Auch bei Tarsius fehlt die Abducensbrücke offenbar (siehe auch Wünsch 1975). Unabhängig vom Vollständigkeitsgrad vorhandener Abducensbrücken ist ihre Häufigkeit bei Platyrrhini und Catarrhini stets größer als die der Trigeminusbrücken. So steht bei Papio anubis eine Trigeminusbrückenrate von 21 % einem Anteil von 64 Y Abducensbrücken gegenüber. Entsprechende Zah- len verhalten sich bei Pongo wie 8 zu 74, für Pan troglodytes wie 3 zu 32 und für Pan paniscus wie 2 zu 61.
Wenn bei Platyrrhini bei ein und demselben Individuum Trigeminus- und Abdu- censbrücken auftreten, so ist letztere meist vollständiger.
Der bei Colobinae (n = 134) völlig fehlenden Anlage von Trigeminusbrücken ent- sprechen überwiegend unvollständig ausgebildete Abducensbrücken. Unter Homi- noidea gilt auch für Abducensbrücken, daß eventuell vorhandene Nahtbildungen in den meisten Fällen auf der medialen Seite liegen.
Die ontogenetische Ausbildung der Abducensbrücken vollzieht sich bei Platyrrhini und Catarrhini früher als die der Trigeminusbricken (Tab. 2). So kommen hier auch bei subadulten, ja juvenilen Objekten schon vollständige Brücken oder fortgeschrit- tene Anlagen vor. Bei Strepsirrhini reicht das Untersuchungsgut allenfalls für Lemu- ridae zu der Aussage, daß sich hier vielleicht sogar eine Reduzierung der Anlageten- denz zur erwachsenen Form hin andeutet. Bei Cercopithecoidea wird die Häufigkeit der Brückenbildung vom juvenilen oder subadulten Stadium zur adulten Form nicht nennenswert erhöht, während dies bei Cebidae und Hominoidea sehr deutlich ist (Tab. 2).
3 Ventrale Tentoriumverknöcherung Verknöcherungen im ventralen Anteil des Tentorium cerebelli an der Crista petrosa sind bei Homo, Catarrhini und Callitrichidae äußerst selten, dagegen bei Lemuridae und Cebidae häufig. Es muß aber bedacht werden, daß alle nur bindegewebig mit dem Os petrosum in Verbindung stehenden Knochenteile bei der Routinemazeration verloren gehen. Sorgfältige Präparation an der Schädelbasis mit Weichteilen bei Homo läßt vermuten, daß solche unvollständigen Anlagen wesentlich häufiger sind, als das mazerierte Schädelmaterial erwarten läßt.
Leider reicht das Material jugendlicher Individuen bei Prosimia und Cebidae nicht aus, um halbwegs sichere Aussagen über die ontogenetische Entwicklung der Tentori- umverknöcherung zu erlauben.
4 Taeniae interclinoideae
Unter Strepsirrhini, Tarsius und Callitrichidae (mit insgesamt 167 Individuen) wer- den im vorliegenden Material bei einem einzigen Exemplar von Galago crassicauda- tus (n = 18) beidseitig Taenien beobachtet. Der Befund spricht dafür, daß diese in den genannten Gruppen praktisch nicht auftreten.
88 U. Demmel &R. Ortmann
Tabelle 2: Häufigkeitsveränderungen in den (Super)Familien vom juvenil/subadulten
Stadium zum adulten Stadium.
Veränderung für
V.-brücken
. Lemuridae u. Indriidae . Lorisidae u. Galagidae . Tarsius
. Cebidae
. Callithrichidae
. Cercopithecinae
. Colobinae
. Hominoidea VI.-brúcken
. Lemuridae u. Indriidae . Lorisidae u. Galagidae . Tarsius
. Cebidae
. Callithrichidae
. Cercopithecinae
. Colobinae
. Hominoidea
niae interclinoideae
. Prosimia u. Tarsius "Cebidae
. Callithrichidae
. Cercopithecinae
. Colobinae
er er er er er er er (ey
b b b b b b b b
Ta
(9)
cocoooo
juvenil/subadult
SAY) Gar? = A) nicht verfügbar nicht verfügbar
NYO a2) nicht verfügbar 2% (Ce? = OY (me 0% (n”’
4010, MAD) nicht verfügbar nicht verfügbar
30% (n’”= 10) nicht verfügbar
30 Ye (ae 17)
36 % (n” 7)
AQ Uy (Gn = 113)
fehlen
10% (n”= 11) nicht verfügbar 10% (n”= 14) 2S YO (MAA)
. Hominoidea 20 078) Brücken in der Pterygoideusregion (C = Civini, H = Hyrtl) b. Lemuridae C u.Indriidae C YOY (ts 9) b. Lorisidae C u. H nicht verfügbar u. Galagidae C u. H nicht verfügbar u.Tarsius C nicht verfügbar . Cebidae C OYO Gar = I) . Cebidae H nicht vorhanden . Callithrichidae nicht verfügbar . Cercopithecinae H 92% (n”= 18) . Colobinae H 100 % (n”” 7) . Hominoidea C An)
Bei Daubentonia liegt ein Sonderfall vor. Bei allen vier untersuchten Objekten aus dem Leidener Museum ist eine massive, seitlich von der Hypophysengrube gelegene Knochenplatte zwischen Dorsum sellae und dem Processus orbitalis vorhanden, wie sie Starck 1953 und Hofer 1958 an dem Objekt aus dem Naturkundemuseum Wies- baden beschrieben haben. Allerdings wird eine Naht-ähnliche Struktur, wie von Starck 1953 in Bild und Text angedeutet, vermißt. Durch die Untersuchung im Spie- gelbild läßt sich an den Leidener Objekten nicht abklären, ob wirklich keinerlei Ver- bindung von der mittleren Schädelgrube zum Hypophysenraum für eine, wenn auch noch so rudimentäre Carotis interna (Zuckerkandl 1899) existiert.
Schädelbasisvarianten im Primatenstamm 89
Unter Cebidae sind es allein die großen Formen Alouatta und Ateles, die unter 21 untersuchten Genera häufiger Taenienanlagen zeigen. Allerdings gilt dies in beiden Fällen nur für bestimmte Spezies, wie wir das auch generell bei Catarrhini wiederfin- den werden. Man vergleiche auch in Tabelle 1b Alouatta palliata (100 %, n = 10) und Alouatta seniculus (1 %, n = 24) oder Ateles paniscus (58 %, n = 28) mit Afeles geoffroyi (5 %, n = 10).
Bei Catarrhini treten Taenien — sehr gestreut — vielfach in wesentlich größerer Häufigkeit als beim Menschen auf. Mit unvollständigen Anlagen erreichen unter Cercopithecoidea Makaken sowie Papio leucophaeus und Papio anubis etwas höhere Werte. In vollständiger Form sind größere Prozentsätze bei Papio sphinx, Papio ursinus und Papio cynocephalus anzutreffen. Unter den meist schwächeren Werten bei Cercopithecus-Arten bildet Cercopithecus nictitans mit 49 Y (n = 14) eine Aus- nahme.
Eine recht schwache Tendenz zur Taenienbildung gilt für die meisten Colobinae.
Wie bei Cercopithecoidea sind auch bei Hominoidea starke Häufigkeitsvarianten unter verwandten Formen vorhanden. Pongo (n = 81) ragt mit einem Wert von gut 74 % sehr stark heraus. Dann folgen — mit deutlichen Speziesunterschieden — Gorilla g. beringei mit 54 % (n = 67) und Gorilla g. gorilla mit 5 % (n = 102), sowie Hylobates agilis mit 29 Y (n = 22), Hylobates moloch mit 24 % (n = 31) und Aylo- bates lar mit 14% (n = 38).
Unter Hylobatidae und Ponginae zeigen die Formen mit größerer Taenienhäufig- keit bei adulten Objekten auch eine solche in subadulten Stadien (Hylobates lar und Gorilla g. beringei), bei Pongo sogar schon zu juveniler Zeit. Jedenfalls lassen die Zahlenverhältnisse erschließen, daß ein großer Teil der gebildeten Taenien in postna- taler Zeit entsteht (siehe auch die Diskussison über die Verhältnisse beim Menschen).
Die divergierenden Zahlenangaben für die Taenien beim menschlichen Schädel aus den drei benutzten Sammlungen Köln, Bonn (etwa 3 %) und Freiburg (4,4 %) spie- geln ein wenig von der Literaturdiskussion über die Beziehung der Taenienhäufigkeit zur Rassenzugehörigkeit wider. Während das Köln-Bonner Material rassenmäßig als annähernd einheitlich anzusehen ist, weist die Freiburger Sammlung Schädel der ver- schiedensten Rassen auf.
Wie die Diskussion zeigen wird, ist nicht nur die Frage der Gesamtzahl der Taenien sehr different, sondern auc